Горизонтальный перенос генов систем рестрикции

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Размножение бактерий

Жизнь проходит естественный отбор, ну или селективные силы определенной среды позволяют одному типу процветать и размножаться больше, чем другому. Возможно, вы помните, что гены — это механизм, который инструктирует клетку, что ей делать, и определяет, какого цвета будут ваши волосы и глаза. Вы получаете гены от своих родителей. Половое размножение приводит к мутациям, или случайным изменениям в ДНК, что создает разнообразие. Чем больше генетического разнообразия, тем больше шансов, что организм сможет приспособиться к ограничениям окружающей среды.

Для бактерий воспроизводство не зависит от встречи с правильным микробом; они просто копируют собственную ДНК и делятся на две идентичных клетки. Этот процесс, называемый двоичным делением, происходит, когда одна бактерия делится на две, копируя ДНК и передавая ее обеим частям разделенной клетки.

Поскольку в конечном итоге рожденная клетка будет идентична той, из которой была рождена, такой метод размножения не самый лучший для создания разнообразного генофонда. Как же бактерии приобретают новые гены?

Оказывается, бактерии используют хитрый трюк: горизонтальный перенос генов, или обмен генетическим материалом без воспроизводства. Есть несколько способов, которые используют бактерии для этого. Один способ включает сбор генетического материала из окружающей среды вне клетки — из других микробов и бактерий (через молекулы под названием плазмиды). Другой способ — вирусы, которые используют бактерии в качестве дома. Заражая новую бактерию, вирусы оставляют генетический материал предыдущей бактерии в новой.

Обмен генетическим материалом дает бактериям гибкость к адаптации, и они адаптируются, если чувствуют стрессовые изменения в окружающей среде, такие как нехватка продовольствия или химические изменения.

Понимание того, как адаптируются бактерии, чрезвычайно важно для борьбы с ними и создания антибиотиков в медицине. Бактерии могут обмениваться генетическим материалом так часто, что порой лечение, которое работало раньше, уже не работает

Жизненный цикл[ | ]

(на примере класса Monogononta)

Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения.

В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (например, угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется.

Некоторые классы коловраток (например, бделлоидные — Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ (горизонтальный перенос генов).

Оплодотворение и развитие зародыша у животных

Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением. У большинства первичноводных животных (рыб и земноводных) осеменение наружное. Для наземных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.

После осеменения происходит оплодотворение, т.е. слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы: 1n1хр+1n1хр –> 2n1хр.

Индивидуальное развитие (онтогенез) – это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти. Онтогенез подразделяют на периоды: эмбриональный (с момента оплодотворения яйцеклетки и до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти).

Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит путем митоза. Деление бластомеров называется дроблением, так как размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются. Яйцеклетки у всех животных в большей или меньшей степени обладают полярностью. На одном полюсе (анимальном) желтка мало, а на другом (вегетативном) – много. Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дробится только ее часть. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно. Полное, но неравномерное дробление идет у яиц с умеренным содержанием желтка (лягушка). В яйцах пресмыкающихся и птиц на вегетативном полюсе содержится очень, много желтка, который препятствует дроблению, поэтому идет неполное дробление – дробится только диск цитоплазмы с ядром.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами. При полном дроблении у ланцетника на стадии 32-ух бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой. Примерно на стадии 64-ех бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются вокруг нее в один слой. Эта стадия называется бластулой (однослойный зародыш), стенка ее – бластодермой, а находящаяся внутри полость – бластоцелем (первичная полость тела).

Далее происходит гаструляция – образование двухслойного зародыша. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Ее полость называется гастроцелем (первичная кишка), а вход в гастроцель получил название бластопора, или первичного рта. У взрослых червей, моллюсков и членистоногих бластопор выполняет функции рта. Их называют первичноротые. В процессе развития иглокожих и хордовых, бластопор превращается в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела. Их называют вторичноротыми.

У всех типов животных (кроме кишечнополостных) между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Зародышевые листки – это отдельные пласты клеток, из которых в дальнейшем развиваются все ткани (гистогенез) и системы органов (органогенез).

Далее у зародышей хордовых формируется комплекс осевых органов. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются, формируя нервную трубку, которая погружается под эктодерму. Из клеток эктодермы образуются также кожный эпителий и органы чувств. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервной трубкой, постепенно обособляется и формирует эластичный тяж – хорду. Из остальной части энтодермы образуются эпителий кишечной трубки, пищеварительные железы, органы дыхания. Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы.

Читайте: Химический состав клетки #48

Половые клетки

Мы уже упоминали, что половой процесс исполняется при содействии половых клеток, которые называются гаметы.Эти структуры несхожи по строению и физиологическим свойствам, соответственно различают мужские – сперматозоиды и женские – яйцеклетки.

Половые клетки образуются в особенных органах размножения у водорослей, грибов, высших споровых растений. У многоклеточных животных развитие этих клеток осуществляется в половых железах – яичниках и семенниках.

Процесс образования половых клеток именуется гаметогенез.Выделяют его разновидности: сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез – процесс развития мужских половых клеток – сперматозоидов.

Овогенез – процесс развития женских половых клеток – яйцеклеток.

В этих двух процессах развития половых клеток достаточно много сходного, но есть и отличительные признаки.

В ходе развития половых клеток выделяют несколько стадий. Познакомимся с ними на рисунке.

Первые три стадии формирования половых клеток одинаковые: размножение, рост, созревание. При образовании сперматозоидов различают еще этап формирования.

Рассмотрим подробнее все этапы.

1. Стадия размножения начинается с деления начальных половых клеток путем митоза. Исходные клеточные структуры имеют диплоидный набор хромосом. Вследствие протекания данного этапа происходит возрастание числа гамет.

2. Стадия роста обусловливает прекращение деления гамет. В данный момент  осуществляется процесс усиленного роста половых клеток. Формирующиеся яйцеклетки приумножаются в объемах порой во много раз. Осуществляется это благодаря сосредоточению в цитоплазме клетки резервных питательных материалов в виде желтка. Габариты незрелых мужских половых клеток увеличиваются незначительно.

3. Стадия созревания сопровождается мейотическим дроблением гамет. Причем из начальных диплоидных клеток создаются четыре гаплоидные клетки.

Данная стадия овогенеза считается заключительной. Вследствие дробления женских половых клеток совершается неравномерное распределение цитоплазмы.  При этом формируются одна крупная яйцеклетка, а также  три маленькие клетки, именуемые направительными тельцами, которые вскоре погибают. Таким способом в одной зрелой яйцеклетке сохраняется достаточный объем питательных веществ для будущего зародыша. После стадии созревания яйцеклетка готова к оплодотворению.

4. В сперматогенезе различают еще одну стадию – формирования. В данном случае мужские половые клетки приобретают специфические черты строения. В частности, на стадии роста они представляли собой неподвижные клетки. На стадии формирования у них появляется жгутик, необходимый для перемещения.

Остановимся подробнее на особенностях строения и функциях половых клеток.

Яйцеклетка никоим образом не способна проявлять двигательную активность, она постоянно находится на одном месте. Внешне она напоминает шар немного вытянутый. Имеет все стандартные клеточные органоиды. Отличительной чертой строения женской половой клетки являются значительно крупные размеры и наличие питательного материала для созревания зародыша. Яйцеклетка человека, а также других животных, окутана покровом, который исполняет защитные функции.

Сперматозоиды, или живчики, очень мелкие и владеют возможностью к перемещению. В строении мужских половых клеток различают три основные части: головку, шейку, хвостик. На переднем окончании головки размещена акросома, имеющая видоизменённый комплекс Гольджи. В нем расположен специальный фермент, требуемый для растворения покровов яйцеклетки. Основную массу головки занимает ядро. В шейке содержится центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями.

После прохождения основных стадий становления половые клетки приобретают свойственное им строение, и они имеют возможность приступать к оплодотворению.

Размножение и его типы

Размножение – способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений. Существование организмов поддерживается делением его составляющих клеток, а существование вида размножением составляющих его особей. Размножение обеспечивает длительное сохранение видов и непрерывность самой жизни. Различают два основных вида размножения: бесполое и половое.

При бесполом размножении в воспроизведении себе подобного участвует только одна родительская особь, поэтому генотипы дочерних организмов идентичны родительскому. Оно позволяет быстро увеличивать число особей. Бесполое размножение может осуществляться вегетативными органами и спорообразованием.

Вегетативное размножение осуществляется частями тела. У одноклеточных (бактерии и протисты) – это деление клеток на две или множество (шизогония) частей. У многоклеточных возможно развитие нового организма при делении нити (водоросли), мицелия (грибы), слоевища (лишайники). Одним из способов вегетативного размножения является почкование (дрожжи, гидра).

У цветковых растений новые особи могут образовываться из частей вегетативных органов: стебля (ива, смородина) и его видоизменений – клубней (картофель), луковиц (лук, тюльпан), корневищ (пырей, ландыш), усов (земляника), листьев (фиалка, бегония), корней (вишня) и др.

Вегетативное размножение у животных вследствие высокой специализации клеток наблюдается реже и происходит путем почкования – новая особь образуется в виде выроста на теле родительской особи, а затем отделяется от нее (Гидра) или фрагментации – деления исходной особи на несколько частей (молочная планария, кольчатые черви).

Спорообразование – это вид бесполого размножения, характерный преимущественно для растений (мхи, хвощи, папоротники), при котором на материнском организме образуются специализированные клетки – споры, прорастающие в новые особи. У протистов спорогония с образованием спорозоитов происходит у представителей класса споровиков (малярийный плазмодий).

Читайте: Воспроизведение клетки #50

механизмы

Существует три основных механизма обмена ДНК путем горизонтального переноса. Это сопряжение, преобразование и преобразование.

конъюгация

Перенос генов путем конъюгации является единственным типом, который включает прямой контакт между двумя бактериями.

Однако его не следует сравнивать с обменом генов посредством полового размножения (где обычно происходит контакт между вовлеченными организмами), поскольку этот процесс сильно отличается. Среди основных отличий — отсутствие мейоза.

Во время конъюгации передача генетического материала от одной бактерии к другой осуществляется посредством физического контакта, созданного структурой, называемой пили. Это работает как мост соединения, где происходит обмен.

Хотя бактерии не дифференцируются в пол, он известен как «мужской» для организма, который несет небольшую кольцевую ДНК, известную как фактор F (фертильность f). Эти клетки являются донорами во время конъюгации, и они передают материал в другую клетку, в которой отсутствует фактор.

ДНК F-фактора состоит из около 40 генов, которые контролируют репликацию полового фактора и синтез полового пили.

Первое свидетельство процесса сопряжения происходит из экспериментов Ледерберга и Татума, но именно Бернард Дэвис окончательно доказал, что контакт был необходим для передачи.

преобразование

Трансформация включает захват голой молекулы ДНК, которая находится в окружающей среде рядом с бактерией-хозяином. Этот фрагмент ДНК происходит из другой бактерии.

Процесс может осуществляться естественным путем, поскольку популяции бактерий обычно подвергаются трансформации. Точно так же трансформация может быть смоделирована в лаборатории, чтобы заставить бактерии взять интересующую ДНК, которая обнаружена снаружи..

Теоретически, любой фрагмент ДНК может быть взят. Тем не менее, было отмечено, что процесс включает в себя небольшие молекулы.

трансдукция

Наконец, механизм трансдукции происходит посредством фага (вируса), который переносит ДНК от донорской бактерии к реципиенту. Как и в предыдущем случае, количество переносимой ДНК относительно невелико, поскольку способность вируса переносить ДНК ограничена..

Обычно этот механизм ограничен филогенетически близкими бактериями, поскольку вирус, несущий ДНК, должен связываться со специфическими рецепторами бактерий, чтобы иметь возможность вводить материал.

Одна большая семья

У биопленок есть свои плюсы и минусы. С одной стороны, они взаимовыгодны природным объектам (мутуализм). С другой же — они могут быть серьезной угрозой. К примеру, врачи, которые лечат пациентов с медицинскими имплантатами и устройствами, серьезно озабочены биопленками, поскольку они представляют собой этакую недвижимость для бактерий. После колонизации биопленки могут вырабатывать побочные продукты, которые токсичны — а иногда и смертельны — для человека.

Как и люди в городах, клетки в биопленке сообщаются друг с другом, обмениваются информацией о продуктах питания и потенциальной опасности. Но вместо того, чтобы звонить соседям по телефону, бактерии отправляют записки с помощью химических веществ.

Также бактерии не боятся жить самостоятельно. Некоторые виды разработали интересные способы, чтобы выживать в суровых условиях. Когда еды больше нет, а условия становятся невыносимыми, бактерии консервируют себя, создавая жесткую оболочку — эндоспору, которая помещает клетку в состояние покоя и сохраняет генетический материал бактерии.

Ученые находят бактерии в таких временных капсулах, которые хранились и 100, и даже 250 миллионов лет. Это говорит о том, что бактерии могут самостоятельно храниться в течение длительного времени.

Теперь, когда мы знаем, какие возможности предоставляют колонии бактериям, давайте разберемся, как они попадают туда — путем деления и размножения.

Как повлияло появление многоклеточных организмов на ход эволюции

Первыми прокариотами, которые могли появиться в водной среде, считаются анаэробные микроорганизмы, осуществлявшие свою жизнедеятельность за счет брожения. Через 1 млрд лет после того, как появился кислород, все эукариоты, большинство которых является аэробами, начали активно заселять водные пространства планеты.

Размножаясь, одноклеточные микроорганизмы образовывали многочисленные колонии. Большая скученность привела к появлению у них специализации и определенных клеточных структур. У одних сохранились жгутики и ворсинки, другие их потеряли, сохранив взамен ложноножку. Таким образом, происходит расслоение колоний, где каждый устойчивый слой выполняет определенные функции. Это можно считать началом эволюции одноклеточных форм до наиболее высокоразвитых животных.

К первым многоклеточным животным относятся губки, кишечнополостные и членистоногие. Дальнейшее развитие было направлено на усовершенствование способов передвижения, дыхания и координации функций клеток организма.

По мере того, как шла эволюция бактерий, грибов, растений и животных, произошел их выход на сушу. Это привело к быстрому появлению высокоорганизованных форм жизни.

Одноклеточные микробы сыграли основную роль в образовании многоклеточных организмов.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили —нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм х 0, 3—10 мкм), чем жгутики — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Бесполое

В ходе почкования новые особи растут на теле гидры, а затем отделяются от него

Самый древний способ размножения — бесполый. Он до сих пор широко распространен в природе. Деление клетки одноклеточного организма надвое, почкование — это способы бесполого размножения. Грибы, водоросли, мхи, плауны, папоротники, бактерии, некоторые простейшие образуют защищенные оболочкой споры (специализированные клетки бесполого размножения).

Для многих растений характерен вегетативный способ размножения — то есть размножение с помощью вегетативных органов (корневища, стебля, листа) или их частей. Размножение с помощью луковиц и клубней, являющихся видоизмененными побегами, — тоже вегетативный способ размножения.

Клубника размножается вегетативным путем, формируя новые растения на усиках стебля

Примеры

Эндонуклеазы — это ферменты, которые обладают способностью разрывать фосфодиэфирные связи внутри полинуклеотидной цепи изнутри, поэтому они известны как «эндо». Эти ферменты нигде не режут, у них есть специальные сайты для этого, называемые сайтами рестрикции.

Аминокислотные последовательности ферментов EcoRI (в Кишечная палочка) и RSRI (в Rhodobacter sphaeroides) имеют последовательность из почти 300 аминокислотных остатков, которые идентичны друг другу на 50%, что ясно указывает на близкое эволюционное родство.

Однако, благодаря изучению других молекулярных и биохимических характеристик, эти две бактерии очень разные и очень мало связаны с филогенетической точки зрения.

Кроме того, ген, кодирующий фермент EcoRI, использует очень специфические кодоны, которые отличаются от тех, которые он обычно использует. Кишечная палочка, поэтому есть подозрение, что ген произошел не от этой бактерии.

Преимущества полового размножения

Одним из основных преимуществ полового размножения является сохранение хромосомного числа вида в разных поколениях. У человека, например, 46 хромосом. Половина из них достается от отца, а другая половина — от матери. Перед объединением сперматозоида и яйцеклетки гаметы подвергаются мейозу, в результате которого образуются гаплоидные гаметы.

Из-за гаплоидности при объединении гамет число хромосом остается одинаковым для всех соматических клеток. Сперматозоид содержит 23 хромосомы, и яйцеклетка также имеет 23 хромосомы. Когда они соединяются при оплодотворении, зигота, которая развивается в новую особь, будет иметь одинаковое общее число хромосом — 46.

Еще одним преимущественным свойством полового размножения является большая генетическая вариативность. Во время мейоза происходит генетическая рекомбинация и обмен генами между гомологичными хромосомами. Это гарантирует, что вновь образованная зигота, хотя и содержит первоначальное число хромосом, будет обладать геномом, который генетически отличается от генома одного из родителей, а не является его клоном.

Это улучшает генофонд, поскольку повышает вероятность приобретения качеств, которые лучше приспособлены к выживанию и естественному отбору. Из-за необходимости приобретать качества, превосходящие другие, чтобы пройти отбор или получить пару для полового размножения, виды в конечном итоге эволюционируют.

Преимущества полового размножения:

создает генетические различия в потомстве, что имеет важное значение для выживания вида;
виды могут адаптироваться к новым условиям среды благодаря вариациям, что дает им преимущество в выживании;
болезнь с меньшей вероятностью поразит всех особей в популяции.

Недостатки полового размножения:

• требуется время и энергия для поиска пары;
• изолированная особь не может размножаться. 

Однако преимущество внесения генетических вариаций в вид перевешивает этот недостаток. Если популяцию кроликов поразит болезнь, то, возможно, не все кролики будут поражены из-за вариативности популяции. Это означает, что некоторые особи выживут и смогут размножаться и производить больше потомства.