ВВЕДЕНИЕ
Транспозоны (TE – transposable elements) составляют значительную долю геномов большинства
эукариот. В связи с накоплением большого количества данных о составе и расположении
ТЕ в геномах, появилось множество теорий, объясняющих их роль в эволюции и онтогенезе.
В данном отношении сложились две противоположные концепции. Согласно одной из них,
паразитическое поведение ТЕ было выдвинуто как достаточное объяснение их содержания
в геномах. Данные исследователи характеризовали ТЕ как эгоистические (selfish) элементы
[] и геномные паразиты, мало или вообще не влияющие на фенотип []. Другая группа исследователей выдвигала концепцию о влиянии ТЕ на функционирование
генома хозяина []. Они обосновывали свои представления доказательствами того, что ТЕ способствуют
геномным нововведениям и появлению регуляторных элементов для хозяина . Большую роль в исследовании роли ТЕ в качестве источников регуляторных последовательностей
сыграли отечественные исследователи В.А. Ратнер и Л.З. Кайданов [], определившие ТЕ как подвижные регуляторные кассеты, которые направленно встраиваются
в определенные сайты генома, что приводит к адаптациям. К настоящему времени появляется
все больше данных о том, что ТЕ служат источниками сайтов связывания для транскрипционных
факторов (ТФ) и изменяют регуляторные сети развития []. Объяснения роли ТЕ в геномах представителями двух крайних концепций имеют право
на существование, так каждая из них затрагивает различные характеристики ТЕ. Например,
при горизонтальном переносе Р-элементов в геном Drosophila melanogaster не было обнаружено эволюционно значимых изменений. Кроме того, идентифицировано множество
инсерций ТЕ, вызывающих наследственные болезни. С другой стороны, накоплено достаточно
данных, доказывающих, что эукариоты в ходе эволюции используют как регуляторные последовательности
ТЕ, так и их гены для собственных нужд.
Физиологическое развитие многоклеточных эукариот характеризуется синергизмом во взаимоотношениях
ТЕ и их хозяев. В организмах хозяев существует множество белковых систем, подавляющих
активность ТЕ в зрелых дифференцированных клетках, за счет чего поддерживается стабильность
функционирования генома. Например, каталитические белки APOBEC3A, APOBEC3B, APOBEC1,
ERCC, TREX1, RB1, HELLS, MEGP2 предотвращают экспрессию ТЕ []. Мощным репрессором активности LINE-1 является стабилизирующий белок SIRT6, который
взаимодействует с 5’UTR L1 элемента и упаковывает его в транскрипционно репрессированный
гетерохроматин []. Однако данные системы несовершенны, что может приводить к незапланированной патологической
активации ТЕ в онтогенезе, приводя к ряду ассоциированных с возрастом патологий. Например,
дисбаланс в управлении ТЕ, ведущий к геномной нестабильности, может привести к развитию
злокачественных новообразований []. Предполагается, что истощение системы репрессии ТЕ с возрастом может служить причиной
старения. С возрастом из областей L1 истощается содержание SIRT6 []. Кроме того, поддерживающее метилирование ДНК транспозонов имеет точность приблизительно
99% – с возрастом из-за возможных ошибок маркеры репрессированного хроматина могут
теряться, что вызывает дерепрессию ТЕ и лавинобразному росту вызванных этим транспозиций,
вызывающих геномную нестабильность и прогрессирующее старение []. В связи с этим исследование взаимосвязей ТЕ с геномом хозяина имеет большое значение
в современной генетике.
викторина
1. Какова основная цель альтернативного сплайсинга?A. Для создания вариантов белковB. Помочь с обменом веществC. Для ускорения процесса создания белков
Ответ на вопрос № 1
верно. Альтернативный сплайсинг позволяет организмам хранить информацию для всего семейства генов в одном месте. Поскольку гены могут быть отредактированы, сращены по-разному и модифицированы, они могут создавать гораздо больше фактических белков, чем количество генов, которые они имеют.
2. Почему организму нужно так много разновидностей одного и того же белка?A. Они не, это просто дополнительная генетическая изменчивость B. Для тысяч различных функций их клетки завершеныC. Ученые не знают ответ
Ответ на вопрос № 2
С верно. Ученым еще предстоит полностью определить функцию альтернативного сплайсинга. Все вышеперечисленное может быть правильным или ни одним из них. Похоже, это связано с повышенной сложностью. Однако обыкновенная плодовая муха является одним из организмов с наиболее сложными альтернативными схемами сплайсинга, которые мы изучали.
3. Как альтернативный сплайсинг может помочь создать интеллект?A. Производя различные белки, он может создавать передовые нервные связиB. Чем больше у вас белка, тем умнее выC. Вряд ли альтернативный сплайсинг создает интеллект
Ответ на вопрос № 3
верно. Альтернативный сплайсинг может, по существу, позволить мозгу картировать связи между различными нервами и определять конкретные нервы для определенных задач. Это основа интеллекта и памяти. Чем более специализированные связи мозг имеет, тем больше организм может запомнить и обработать.
12) От обезьяны к человеку.
Примерно 10 млн. лет назад на Земле началось очередное похолодание, климат стал становиться более сухим. Постепенно площадь лесов сократилась, а обширные пространства заняли саванны. Дриопитекам, населявшим эти места, поневоле пришлось слезать с деревьев и переходить к жизни на открытых пространствах. Ко времени 6-7 млн. лет назад относятся находки сахелянтропа — первого прямоходящего существа, жившего в Африке.
сахелянтроп
Ко времени примерно 4,4 млн. лет назад относятся находки ардипитеков.
Ардипитеки
Останки ардипитеков изучены достаточно хорошо, что позволило сделать точную реконструкцию. Хотя ардипитеки и были прямоходящими существами, жили по большей мере в лесу, были всеядными. Средний рос ардипитека составлял около 120 см, вес — около 50 кг.
Ардипитек — анимированная реконструкция:
Ко времени 3-4 млн. лет назад относят находки австралопитеков, следующего звена эволюции, ведущего к человеку.
Австралопитек афарский, вероятный предок человека
Австралопитеки имели рост от одного до полутора метров и вес до 55 кг.
Около 3 млн. лет назад австралопитеки разделились на несколько ветвей, одна из которых привела к людям, а другие впоследствии вымерли.
Наконец, около 2,4 млн. лет назад австралопитеки превращаются в первых представителей рода Homo, т. е. Человек. Самого первого представителя этого рода обычно называют Homo habilis, т. е. Человек умелый.
Человек умелый
Отличия человека умелого от австралопитеков довольно существенные. Во-первых, у него существенно впервые увеличивается объём мозга, примерно до 700 куб. см., что примерно вдвое больше, чем у австралопитеков. Во-вторых, человек умелый начинает изготавливать примитивные орудия труда. Конечно, «изготавливать» — громко сказано, т. к. изготовление сводилось максимум к сбору подходящих камней и их раскалыванию для получения острого края. Однако человек умелый уже систематически использовал эти камни и носил их с собой, вместо того, чтобы выбрасывать после применения.
Человек умелый пользовался вот такими камнями (т. н. олдувайская культура)
Человек умелый также становится немного выше ростом, достигая 160 см. Из-за увеличения мозга исчезает гребень на голове, к которому раньше крепились мощные мышцы, челюсти становятся слабее, а зубы мельче.
Режимы
Традиционная классификация основных типов альтернативных событий сплайсинга РНК. Экзоны представлены синими и желтыми блоками, интроны — линиями между ними.
Относительные частоты типов альтернативных событий сплайсинга у людей и плодовых мух различаются.
Общепризнанно пять основных режимов альтернативного сращивания.
- Пропуск экзона или кассетный экзон : в этом случае экзон может быть сплайсирован из первичного транскрипта или сохранен. Это наиболее распространенный вид пре-мРНК млекопитающих .
- Взаимоисключающие экзоны : один из двух экзонов сохраняется в мРНК после сплайсинга, но не оба.
- Альтернативный донорный сайт : используется альтернативное 5′-сплайсинговое соединение (донорский сайт), изменяющее 3′-границу вышестоящего экзона.
- Альтернативный акцепторный сайт : используется альтернативный 3′-сплайсинговый сайт (акцепторный сайт), изменяющий 5′-границу нижележащего экзона.
- Удержание интрона: последовательность может быть разделена на интрон или просто сохранена. Это отличается от пропуска экзона, потому что сохраненная последовательность не фланкируется интронами . Если сохраненный интрон находится в кодирующей области, интрон должен кодировать аминокислоты в рамке с соседними экзонами, иначе стоп-кодон или сдвиг в рамке считывания приведут к тому, что белок станет нефункциональным. Это самый редкий вид у млекопитающих.
В дополнение к этим основным способам альтернативного сплайсинга существуют два других основных механизма, с помощью которых разные мРНК могут генерироваться из одного и того же гена; множественные промоторы и множественные сайты полиаденилирования . Использование множественных промоторов правильно описано как механизм регуляции транскрипции, а не как альтернативный сплайсинг; Начав транскрипцию в разных точках, можно получить транскрипты с разными 5′-экзонами. С другой стороны, несколько сайтов полиаденилирования обеспечивают разные 3′-конечные точки для транскрипта. Оба этих механизма обнаруживаются в сочетании с альтернативным сплайсингом и обеспечивают дополнительное разнообразие мРНК, полученных из гена.
Схема отсечения от 3 структур сплайсинга в гене мышиной гиалуронидазы . Направленность транскрипции от 5 ‘до 3’ показана слева направо. Экзоны и интроны не масштабированы.
Эти режимы описывают основные механизмы сращивания, но могут быть неадекватными для описания сложных событий сращивания. Например, на рисунке справа показаны 3 сплайс-формы из гена гиалуронидазы 3 мыши . Сравнение экзонной структуры, показанной в первой строке (зеленая), со структурой во второй строке (желтая) показывает удерживание интрона, тогда как сравнение между второй и третьей формой сплайсинга (желтый против синего) показывает пропуск экзона. Недавно была предложена модельная номенклатура для однозначного обозначения всех возможных схем сращивания.
Примеры альтернативного сплайсинга
Гены нейрексинов
У людей есть 3 гена, которые кодируют семейство белков, известных как нейрексин. Эти белки включены в плазматическая мембрана, Они распространяются из плазматической мембраны и в пространство между нервами. Здесь они связываются с белком из другой нервной клетки. Этот белковый комплекс удерживает клетки на месте. Хотя есть только 3 разных гена, которые кодируют нейрексин, в семействе нейрексинов более 3000 различных белков.
Это возможно благодаря альтернативному сращиванию. Поскольку сплайсосома обрабатывает первичные молекулы мРНК из этих генов, на нее влияет ряд генов-промоторов, молекул в клетке и других сигналов. Это влияние, которое экзоны включаются в конечную мРНК. Альтернативный сплайсинг может сделать белки больше или меньше, или с отсутствующими областями, но, как правило, все еще производит рабочий белок. Таким образом, каждая вариация клеточного окружения или внеклеточного сигнала создает различный белок с немного другой функцией.
В то время как все белки нейрексина будут функционировать, удерживая вместе синапс между двумя нервами, созданный вариант теоретизируется на ряд вещей. Во-первых, это может изменить сигнал, проходящий между двумя нейронами. Это может дать необходимый эффект для головной мозг обработать сигнал. Разные белки могут быть использованы в разное время, в разных клетках, у одного и того же животного. Это может быть необходимо для приспособления множества различных сред в пределах организм и убедитесь, что нейроны работают правильно.
Когда ученые наблюдали те же гены у рыб, они обнаружили что-то интересное. Хотя у рыб также есть эти гены, они не могут разделить гены почти на столько альтернатив. Это привело ученых к гипотезе, что альтернативный сплайсинг может быть использован для модификации этих генов таким образом, чтобы они были специфичны для определенных частей мозга. Таким образом, альтернативный сплайсинг может обеспечить своего рода «систему индексации» для мозга. Это может быть причиной того, что люди могут хранить так много дополнительной информации и иметь такую эффективную долговременную память.
Создание антител
В аналогичном процессе организм человека вырабатывает антитела для борьбы бактерии, вирусы и инородные тела, которые заражают ткани. Для этого тело должно сделать антитело или белок, специально предназначенный для прилипания к захватчику. Эти белки производятся В-лимфоцитами, которые содержат ДНК и механизмы для создания этих сложных белков. Однако есть проблема.
В-лимфоциты должны прикреплять белок к себе и высвобождать антитело в кровоток. Антитело в кровотоке будет связываться с захватчиками, позволяя иммунным клеткам нацеливаться на них. Прикрепляя антитела непосредственно к В-лимфоцитам, эти клетки могут легко поглотить захватчиков, когда они сталкиваются с ними. Чтобы сделать это с минимальной энергией и с помощью одной и той же ДНК, эти иммунные клетки используют альтернативный сплайсинг.
Последние два экзона в генетический код для антител особенные. Эти два экзона кодируют область белка, которая гидрофобный или сопротивляется воде. Эти области прикрепляются внутри гидрофобного ядра фосфолипид двухслойная. Это эффективно блокирует их в клеточная мембрана, Альтернативный сплайсинг просто удаляет эти два экзона. Теперь белок будет служить той же цели, но он растворим в воде и может проходить через кровь и жидкости.
После получения сигнала для создания антител, B-лимфоцит должен создать много сразу для себя и для высвобождения в организм. Для этого он активно транскрибирует ген для антитела быстро, чтобы создать как можно больше первичных транскриптов. Некоторые из них будут обработаны, чтобы сохранить гидрофобную область, а некоторые сплайсосомы вырежут это. Таким образом, белки для обоих применений создаются из одного и того же сигнала для создания антител. Альтернативный сплайсинг позволяет инициировать много разных процессов из одного и того же сигнала транскрипции ДНК.
Предки человека
Антропология – это наука изучающая происхождение человека. На сегодняшний день она накопила огромное количество данных и фактов позволяющих определить древних предков человечества. Среди наших непосредственных предков выделяют:
- Неандертальцев,
- Гейдельрбергского человека,
- Питекантропов,
- Австралопитеков,
- Ардопитеков.
Важно! За последнее столетие антропологи по всему миру находили останки предков человека. Многие из экземпляров были в хорошем состоянии, а от некоторых остались только маленькие косточки или вовсе один зуб
Ученые смогли определить, что эти останки принадлежат разным видам именно благодаря ДНК тестированию.
У большинства наших предков имелись особенные черты, более приближавшие их к обезьянам, а не к современным людям. Особенно выделяются выдающиеся вперед надбровные дуги, большая нижняя челюсть, иное строение тела, густой волосяной покров и т.д.
Также следует обратить внимание на различие между объемом мозга у современного человека и его предков: неандертальцев, питекантропов австралопитеков и т.д. У большинства представителей наших предков мозг был не настолько большим и развитым, как у современных людей XXI века
Единственные, с кем мы могли бы соперничать – это неандертальцы. Ведь у них средний объем, мозга был больше. Развитие и способствовало его росту
У большинства представителей наших предков мозг был не настолько большим и развитым, как у современных людей XXI века. Единственные, с кем мы могли бы соперничать – это неандертальцы. Ведь у них средний объем, мозга был больше. Развитие и способствовало его росту.
Ученые все еще спорят о том, кого из наших предков можно отнести к представителям человечества, а кого еще к обезьянам. При этом некоторые ученые относят, к примеру, питекантропов к человеку, а других к обезьянам. Точную грань провести довольно сложно. Из-за этого однозначно сказать, когда же древняя обезьяна превратилась в человека, невозможно. А соответственно, пока затруднительно определить от какого именно нашего предка можно начинать историю человека.
Типы сплайсинга РНК
С другой стороны, в зависимости от типа РНК, существуют разные химические стратегии, с помощью которых ген может избавляться от интронов. В частности, сплайсинг пре-мРНК — сложный процесс, поскольку он включает в себя серию шагов, катализируемых сплайсосомой. Химически процесс происходит за счет реакций переэтерификации.
У дрожжей, например, процесс начинается с расщепления 5′-области в сайте узнавания, интрон-экзонная «петля» образуется через 2′-5′-фосфодиэфирную связь. Процесс продолжается с образованием щели в 3′-области и, наконец, происходит объединение двух экзонов.
Некоторые интроны, разрушающие ядерные и митохондриальные гены, могут быть сплайсированы без потребности в ферментах или энергии, а скорее посредством реакций переэтерификации. Это явление наблюдалось в организме Tetrahymena thermophila.
Напротив, большинство ядерных генов принадлежат к группе интронов, которым необходим механизм, чтобы катализировать процесс удаления.
Почему обезьяны не превращаются в человека сейчас
Всё просто — в этом нет необходимости. Наши далёкие предки эволюционировали, потому что попали в довольно экстремальные условия, где выживали не только сильнейшие, но и умнейшие — эти свойства передавались из поколения в поколение, пока не стали присущи всему виду. Современные приматы существуют в относительно комфортных для них условиях, а значимые эволюционные изменения произойдут только при необходимости. Это может быть перемена климата или условий окружающей среды. При этом маловероятно, что условия сложатся именно такие, что обезьяны начнут проходить такой же путь, который прошел человеческий вид. Эволюция полна случайностей и зависит от многих факторов.
К тому же эволюционная ниша самого разумного вида уже занята. На протяжении миллионов лет возникали и другие виды, которые могли претендовать на господство на планете в будущем. Но Человек разумный оказался наиболее приспособленным и вытеснил других.
Общая характеристика Отряда
Приматы населяют тропические зоны: предпочитают жить в густых зарослях. Другие виды древесных животных лазают по деревьям при помощи острых когтей. Но приматы для этого используют длинные пальцы, которыми обхватывают ветку.
Передние и задние конечности — пятипалые, первый палец, как у человека, противопоставлен остальным. Так животные надежно хватаются за ветви и удерживаются на них. На пальцах нет когтей, а растут плоские ногти. Конечности приматы используют не только для перемещения, но также для захвата пищи, чистки и расчесывания волос.
Признаки отряда приматы:
- Бинокулярное зрение;
- конечности с пятью пальцами;
- тело густо покрыто волосами;
- вместо когтей развиты ногти;
- первый палец противопоставлен остальным;
- слабое развитие обоняния;
- развитый головной мозг.
Где это происходит?
Сплайсосома — это огромный комплекс белковой природы, который отвечает за катализ этапов сплайсинга. Он состоит из пяти типов малых ядерных РНК, называемых U1, U2, U4, U5 и U6, а также ряда белков.
Предполагается, что сплайсер участвует в сворачивании пре-мРНК, чтобы правильно выровнять ее с двумя областями, в которых будет происходить процесс сплайсинга.
Этот комплекс способен распознавать консенсусную последовательность, которая есть у большинства интронов возле их 5 ‘и 3’ концов. Следует отметить, что у многоклеточных животных были обнаружены гены, которые не имеют этих последовательностей и используют другую группу малых ядерных РНК для своего распознавания.
Доказательства
Теории, подтверждающей происхождение человека от обезьяны, на сегодняшний день уже больше 146 лет. Но все равно остаются те, кто не готов принять факт, родства с другими животными, и, в частности, с приматами. Они отчаянно сопротивляются и ищут другие «правильные» теории.
За это столетие наука не стояла на месте, и находила все больше фактов происхождения человека от древних приматов. Поэтому отдельно следует кратко рассмотреть доказательства того, что человек произошел от обезьяны, и в древности у нас были общие предки:
- Палеонтологические. Раскопки по всему миру находят останки современного человека (homo sapiens) только в период от 40 000 лет до н.е. и до современности. В более ранних породах, останки homo sapiens не встречаются. Вместо этого археологи находят неандертальцев, австралопитеков, питекантропов и т.д. Таким образом, на «временной шкале» видно, что чем дальше отправляться в прошлое, тем более примитивные версии человека можно обнаружить, но не наоборот.
- Морфологические. Человек и другие приматы это единственные в мире существа, у которых голова покрыта не шерстью, а волосами, на пальцах растут ногти. Морфологическое строение внутренних органов человека ближе всего к таковому у приматов. Также нас сближает плохое, по меркам животного мира, обоняние и слух.
- Эмбриональные. Человеческие эмбрионы проходят все эволюционные этапы. У зародышей развиваются жабры, растет хвост и тело покрывается шерстью. Позже эмбрион приобретает черты современного человека. Но у некоторых новорожденных могут встречаться атавизмы и рудиментарные органы. К примеру, у человека может расти хвост, или все тело может быть покрыто шерстью.
- Генетические. С приматами нас роднят гены. Спустя миллионы лет геном человека отличается от шимпанзе (самых близких по родству приматов) на 1.5%. Также общие у человека и шимпанзе ретровирусные инвазии (РИ). РИ – это неактивный генетический код вируса, внедренный в геном существа. РИ прописывается совершенно в любом из участков генома, из-за чего вероятность того, что один и тот же вирус запишется в одинаковом месте ДНК у совершенно разных животных, очень низкая. У человека и шимпанзе таких общих РИ насчитывается около 30 000. Наличие данного факта является одним из самых главных доказательств родства человека с шимпанзе. Ведь вероятность случайного совпадения в 30 000 РИ ровна нулю.
Как возникли люди, документальный фильм
Теория Дарвина происхождения видов
Характеристики
По мнению Келемена и др. (2013), «одна из функций этого события заключается в увеличении разнообразия информационных РНК, в дополнение к регулированию отношений между белками, между белками и нуклеиновыми кислотами, а также между белками и мембранами».
По словам этих авторов, «альтернативный сплайсинг отвечает за регулирование расположения белков, их ферментативных свойств и их взаимодействия с лигандами». Это также было связано с процессами дифференцировки клеток и развития организмов.
В свете эволюции это представляется важным механизмом изменения, поскольку было обнаружено, что большая часть высших эукариотических организмов страдает от высоких событий альтернативного сплайсинга. Помимо того, что он играет важную роль в дифференциации видов и в эволюции генома.
ТРАНСПОЗОНЫ – ИСТОЧНИКИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОГО УПРАВЛЕНИЯ
Расположение ТЕ в геноме оказывает влияние на экспрессию соседних генов в связи с
эпигенетическим изменением структуры хроматина под влиянием происходящих из транспозонов
нкРНК, модифицирующих гистоны . Процессинг транскриптов ТЕ приводит к образованию siРНК [] и микроРНК . Более того, ТЕ могут служить непосредственно в качестве генов длинных нкРНК, а
образованные из них нкРНК участвуют в регуляции экспрессии генов при дифференцировке
клеток []. Продукты ТЕ обладают также потенциалом влияния на структуру хроматина. Например,
белки HDP1/2, произошедшие от ДНК-транспозонов, используются в ацетилтрансферазном
комплексе гистонов для деметилирования ДНК []. Геном человека на 10% состоит из последовательностей SINE, представленных миллионами
копий. При этом SINE транспозоны формируют регуляторную сеть и оказывают существенное
влияние на хроматиновый ландшафт своих “хозяев” [].
Значение ТЕ в качестве источников TFBS, новых белков и некодирующих РНК отображает
сложные эволюционные процессы, в которых ТЕ используются в формировании регуляторных
сетей управления онтогенезом. Выявлено, например, что первый промотор гена Aebp2 произошел от ретротранспозонов независимо в линиях приматов и грызунов. Данный промотор
не метилирован в сперме, метилирован в зрелых яйцеклетках и частично метилирован у
эмбрионов. Для первого промотора гена Aebp2 также характерны различные уровни метилирования ДНК в разных органах взрослых особей
[]. ТЕ служат основными источником siРНК у растений и животных. В последние годы интенсивно
изучается сайленсинг, индуцированный siРНК, которые транскрибируются из последовательностей
ТЕ. Данный сайленсинг действует путем РНК-направленного метилирования ДНК (RdDM) и
участвует в поддержании целостности генома. Он используется для супрессии генов, не
относящихся к ТЕ
Выявлено, например, что siR815, происходящая из ТЕ, оказывает противоположное
действие на два аллеля WRKY45-1 и WRKY45-2 гена, кодирующего транскрипционный фактор
WRKY45 у риса, что имеет важное значение в устойчивости к бактериальному заболеванию
растения. Экспрессия аллеля WRKY45-1, активируемая при помощи siR815, способствует резистентности к Xanthomonas oryzae pv
oryzae. В то же время на аллель WRKY45-2, вызывающий чувствительность к бактерии, siR815 оказывает ингибирующее воздействие,
что говорит о защитной роли произошедшей от ТЕ siРНК для хозяина [].
ТЕ являются важнейшими источниками возникновения микроРНК у животных и растений . Например, в 2011 г. у мыши выявлено 141 микроРНК, произошедших из ТЕ, у человека
– 226, у резуса – 115 []. При анализе базы данных микроРНК и ТЕ животных в 2011 г. было выявлено 2392 микроРНК,
произошедших от различных повторов, главным образом ТЕ []. В 2013 г. были выявлены 1213 новых локусов микроРНК, созданных инсерциями ТЕ [], в 2014 г. – 1494 новых микроРНК, непосредственно произошедших из ТЕ []. У растений большинство микроРНК гомологичны или даже идентичны известным ТЕ . Происхождение многих микроРНК от ТЕ говорит о ключевой роли транспозонов в регуляции
экспрессии генов в индивидуальном развитии. Регуляция опосредуется способностью микроРНК
оказывать воздействие на экспрессию белок-кодирующих генов не только путем взаимодействий
с целевыми мРНК, но и за счет влияния на гистоновые деацетилазы и ДНК-метилтрансферазы
.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, получены многочисленные данные о важной роли ТЕ в формировании и регуляции
генных регуляторных сетей эукариотических организмов. У многоклеточных животных данная
регуляция характеризуется активацией специфических TFBS транспозонного происхождения
в эмбриональном развитии при дифференцировке стволовых клеток
Данные особенности
активации TFBS сопровождаются специфическими изменениями экспрессии генов, необходимыми
для формирования органов и тканей. Динамичность последовательностей ТЕ, связанная
с их способностью к перемещениям, обосновывает логичность их использования геномом
хозяев для систем регуляции генных сетей в развитии. Данные системы обладают видоспецифическими
особенностями, что отражается в проявлении фенотипических признаков. Основой для формирования
систем регуляции генных сетей в эволюции служат перемещения ТЕ с изменением особенностей
активации определенных генов при помощи TFBS и некодирующих РНК транспозонного происхождения.
В эволюции эукариот ТЕ оказались важными источниками возникновения новых белков, в
том числе ТФ, участвующих в регуляции функционирования генома в развитии организмов.
Это говорит о функции ТЕ в формировании динамичных генных сетей. Поддержание данной
функции и ее преобразования обеспечиваются образованием некодирующих РНК при процессинге
транскриптов ТЕ.
