Механизмы вознаграждения в мозге интроверта и экстраверта

Обратная связь

Отрицательный синапс

• Первая гипотеза: горизонтальные клетки секретируют ГАМК, гиперполяризуя мембраны колбочек.
• Вторая гипотеза связана с эфапсами (эфаптическими механизмами): она предполагает, что электрические токи через каналы в дендритах горизонтальных клеток локально изменяют трансмембранный потенциал на терминалях колбочек. Предполагается, что с помощью эфапсов опосредуется отрицательная обратная связь и модулируется мощностью сигнала колбочек.
• Последняя гипотеза связывает описанные эффекты с эффлюксом протонов, возникающим при деполяризации горизонтальных клеток, при котором происходит закисление межклеточной среды, что ингибирует мембранные потенциал-зависимые кальциевые каналы в колбочках.

Функции мотонейрона

Центральные и периферические двигательные нервные клетки работают согласовано. Совместно они обеспечивают сокращение определенных групп мышц и позволяют человеку выполнять какие-либо действия.

Для координированных движений конечностей необходимо одновременное сокращение сгибателей и разгибателей. При работе сгибателей первоначальный сигнал возбуждения возникает в области прецентральной извилины соответствующего полушария.

За это действие отвечают клетки, называемые пирамидными. Собранные вместе их отростки образуют так называемый пирамидный двигательный путь. Далее сигнал идет к передним рогам спинного мозга, откуда передается уже непосредственно в миофибриллы.

Активирующее влияние на мотонейроны мышц разгибателей оказывают специальные центры задних отделов больших полушарий. Они формируют дорсальный и вентральный пути. Таким образом, в формировании координированного движения участвуют две области головного мозга.

По характеру функции нервные клетки, задействованные в процессе мышечного сокращения, подразделяются на двигательные и вставочные нейроны. Первые ответственны за исполнительную функцию, в то время как для координации нервных импульсов служат вставочные. Эта особая разновидность имеет меньшие размеры и более многочисленна.

Для сравнения — в области передних рогов их в 30 раз больше чем двигательных. Когда возбуждение проводится по аксону двигательного нерва, оно переходит первоначально на вставочный нейрон. В зависимости от характера сигнала он может быть усилен либо ослаблен, после чего передается дальше.

Клетки вставочного типа имеют больше отростков и более чувствительны. Они обладают большим числом отростков и их еще называют мультиполярными.

Для оптимизации сигналов исходящих по аксонам и идущим к мышечным волокнам, служат специальные клетки Реншоу, которые передают возбуждение с одного отростка на другой. Такой механизм служит выравниванию интенсивности нервного сигнала.

По отростку мотонейрона импульс достигает мышечного волокна, которое сокращается. Каждая группа мотонейронов и иннервируемые ими мышечные волокна отвечают за определенные движения.

Нервные клетки, обеспечивающие двигательную функцию:

Большие альфа-нейроны, проводящие сильный импульс, вызывают сокращение миофибрилл. Малые проводят слабые сигналы и служат для поддержания тонуса мускулатуры.

Помимо волокон, отвечающих за сокращение, в мышечной ткани есть и специальные спиральные фибриллы, регулирующие силу напряжения мускулатуры.

Эти экстрафузальные мышечные волокна иннервируются гамма-нейронами.

Возбуждение гамма-мотонейрона приводит к увеличению растяжения миофибрилл и облегчает прохождение импульса сухожильных рефлексов. Примером может быть прохождение нервного сигнала по дуге коленного рефлекса.

Слаженной работой периферических мотонейронов достигается тонкая настройка мышечного тонуса, что позволяет выполнять точные координированные движения. При поражении периферических двигательных нейронов мышечный тонус исчезает и движения невозможны.

Правило №2. Одновременно возбуждающиеся нейроны формируют устойчивые связи

Подобно людям, нейроны становятся сильнее, если объединяются в группы. Когда нейроны, расположенные рядом друг с другом, многократно возбуждаются в одно и то же время, впоследствии они устанавливают между собой связи и образуют фрагмент нейронной сети или нейронного пути.

Нейрон состоит из ядра, аксонов и дендритов. Аксоны отправляют, а дендриты принимают сигналы от других нейронов. Аксоны и дендриты как будто протягивают друг другу руки из разных нейронов. (Это «рукопожатие» происходит в пространстве под названием синапс, в котором нейромедиаторы выделяют химические мессенджеры, переходящие от нейрона к нейрону.)

В несформировавшейся нервной системе такое держание за руки выглядит достаточно простым. Вы можете представить себе следующую картину: нейрон А держит за руку нейрон Б, который держит за руку нейрон В — как в детской игре, где дети держатся за руки.

Однако благодаря стимуляции с течением времени в нейронах формируется больше аксонов и дендритов, которые протягивают руки множеству других нейронов, образуя сложные нейронные сети.

Направление нейронных путей, а также степень их сложности отчасти обусловлены ДНК отдельных нейронов. Однако новая область науки под названием эпигенетика говорит о том, что экспрессия ДНК в значительной мере зависит от стимуляции, которую нейроны получают из внешней среды.

Но если оставить в стороне ДНК, ваши нейроны и нейронные пути также формируются под непосредственным влиянием внешних триггерных факторов.

Возьмем в качестве примера путь, пролегающий от двигательной зоны коры головного мозга до указательного пальца правой руки. У каждого из нас этот путь присутствует от рождения. Когда ребенок, обучающийся игре на пианино, многократно стимулирует этот путь, он усиливается и в нем образуется больше аксонов и дендритов — это и есть правило «используй, или потеряешь» в действии.

Однако все эти аксоны и дендриты не просто болтаются без дела. Они устанавливают связь и «держатся за руки» с другими нейронам; если говорить на языке нейробиологии, то они вербуют нейроны из других нервных путей. На томограмме головного мозга концертирующих пианистов можно увидеть, что нейронные пути к их пальцам сильно взаимосвязаны; а аксоны и дендриты релевантных нейронов так тесно переплетены между собой, что вся рука действует как единое целое, а не как пять отдельных пальцев, кисть и запястье.

Такая взаимосвязанность обусловлена многократной одновременной стимуляцией различных частей руки. С течением времени нейронная сеть руки подключает к этому пути еще больше нейронов. Сами нейроны также слегка увеличиваются, поскольку у них появляется много отростков, однако рост плотности нейронного пути обусловлен еще и тем, что этот путь находит все больше друзей, которые присоединяются к данной нейронной сети.

Регулярное повторение одних и тех же действий — основа не только физических тренировок.

Если такой нейронный путь используется достаточно часто, он будет занимать меньше физического пространства в головном мозге. Причина не в том, что он ослабевает, а в том, что он становится гораздо упорядоченнее и эффективнее, подобно тому как дряблое тело выглядит стройнее и подтянутее, когда набирает силу.

Итак, второе правило изменения мозга: одновременно возбуждающиеся нейроны формируют устойчивые связи.

Рецептивные поля

Классы ганглионарных и биполярных клеток и их электрические реакции.
Источник таблицы: http://old.www.bio.bsu.by/phha/19/19_text.html

 ON-центром OFF-центромON-центромoffON-OFFonoff

На связи

Рецептивные поля биполярных и ганглионарных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (центральная всегда противоположна периферической, если центр ON, то периферия, соответственно, OFF). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности . Перекрытие рецептивных полей различных ганглионарных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении .

Ритмическая активность нейронов

Регулярные подпороговые колебания мембранного потенциала

Ритмическая активность на микроуровне вызвана генерацией потенциала действия, в результате изменения заряда мембраны. Нейроны генерируют множественные последовательные потенциалы – пачки спайков (spike trains), которые являются основой для нейронного кодирования и передачи информации в мозге. Они формируют все виды паттернов. Помимо стандартной колебательной активности одиночные нейроны способны генерировать регулярный паттерн подпороговых колебаний мембранного потенциала (англ. regular pattern of SMPO), что не сопровождается формированием потенциала действия. Это происходит, когда постсинаптический потенциал не смог достигнуть порога возбудимости нейрона и не активировал его, либо это может быть связано со спонтанными изменениям потенциала нейронов. Характеризуется средней частотой 86 Гц и средней амплитудой 3,3 мВ.

На мезоуровне происходит взаимодействие больших нейронных популяций между собой через связи головного мозга, здесь же в коре головного мозга обрабатывается сенсорная информация, которая вовлекает в себя подкорковые структуры, для чего необходима тесная связь между этими областями. Популяция нейронов может запускаться вместе либо реагируя на входной перцептивный или выходной моторный импульс, либо из-за синаптических взаимодействий.  Благодаря синаптическим взаимодействиям паттерны возбуждения различных нейронов синхронизируются, что вызывает изменение ритма биоэлектрической активности мозга, при этом если импульс пришел в одну фазу, то сигнал усиливается, а если в разные, то наоборот ослабевает. Синхронизированные паттерны импульсов одной нейронной популяции приводит к синхронизации других областей коры, что вызывает высокоамплитудные колебания потенциала локального поля (LFP). Синхронная деятельность нейронов является главным условием для формирования колебательной активности мозга. В ином случае, если одна популяция нейронов отправит другой недостаточной силы импульс, либо он придет, когда часть нейронов еще находится в рефрактерном периоде, то вторая популяция не сможет поддержать возбуждение, и волна в итоге затухает. Контролируется это эндогенно через локальные взаимодействия между возбуждающими и тормозными нейронами. В частности, тормозные интернейроны играют важную роль в создании нейронно-ансамблевой синхронии, создавая узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя частоту испускания импульсов возбуждающих нейронов.

Регистрация активности нейронов

➥ Основная статья: Регистрация активности нейронов

Одним из самых распространенных методов регистрации активности нейронов является электроэнцефалография. Связь ЭЭГ с элементарными электрическими процессами на уровне нейрона, безусловно, нелинейная. Предполагается, что ЭЭГ является результатом сложной суммации электрических потенциалов целостного нейронного ансамбля. Расчетным путем установлено, что активность, регистрируемая под одним электродом на поверхности головы, отражает суммацию постсинаптических потенциалов нейронов коры на площади 100—200 мм2 .

Footnotes

1. Электроэнцефалография : руководство / М. В. Александров, Л. Б. Иванов, С. А. Лытаев / под ред. М. В. Александрова. — 3-е изд., перераб. и доп. — Санкт-Петербург: СпецЛит, 2020. — 224 с.
2. Wang XJ (2010). “Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in cognition”. Physiol Rev. 90 (3): 1195–1268. doi:10.1152/physrev.00035.2008.
3. Бреже М. Электрическая активность нервной системы : пер. с англ. — М. : Мир, 1979. — 264 с.
4. Кропотов Ю. Д. Количественная ЭЭГ, когнитивные вызванные потенциалы мозга человека и нейротерапия : пер. с англ. — Донецк : Издатель Заславский А. Ю., 2010. — 512 с.

Во всем виноваты динозавры

В незапамятные времена на Земле господствовали давние предки млекопитающих, но их эра прервалась чередой геологических катастроф, что привело к тому, что хозяевами Земли стали динозавры. Эта передача «пальмы первенства» сильно усложнила выживание млекопитающих: им пришлось приспособиться к ночному образу жизни и переместиться в лесную подстилку. В связи с этим ранее присущее млекопитающим трёхкомпонентное зрение потеряло свою актуальность и исчезло, но взамен улучшилось сумеречное. Время шло, и как это бывает, настал конец и эре динозавров, что позволило млекопитающим вновь занять нишу доминирующих на планете существ. Наследие от жалкой, лишённой красок жизни во тьме, однако, осталось, поэтому почти все млекопитающие — «дальтоники».

Симптомы поражения центрального двигательного нейрона

Поражения центральных моторных нервных клеток возникают чаще всего при инсульте. При ишемии или кровоизлиянии в вещество больших полушарий участок ткани отмирает. Такие поражения почти всегда односторонние.

Вследствие этого при поражении центральных двигательных нейронов наблюдаются нарушения функции мускулатуры с одной стороны. Самый заметный признак ‒ это односторонний паралич, приводящий к невозможности активных движений в руке и ноге.

С этой же стороны снижается мышечный тонус в туловище и мимической мускулатуре лица. Поражение центральных моторных областей сопровождается рядом изменений рефлекторной деятельности.

Клинически это выражается в появлении разнообразных патологических рефлексов. Их совокупность, снижение тонуса мышц и нарушения чувствительности позволяют врачу установить диагноз.