Содержание:
В полиплоидия Это тип генетической мутации, заключающийся в добавлении полного набора (полных наборов) хромосом к ядру клетки, образующих гомологичные пары. Этот тип хромосомной мутации является наиболее распространенным среди эуплоидий и характеризуется тем, что в организме содержится три или более полных набора хромосом.
Организм (обычно диплоид = 2n) считается полиплоидным, если он приобретает один или несколько полных наборов хромосом. В отличие от точечных мутаций, хромосомных инверсий и дупликаций, этот процесс является крупномасштабным, то есть он происходит на полных наборах хромосом.
Вместо гаплоида (n) или диплоида (2n) полиплоидный организм может быть тетраплоидом (4n), октоплоидом (8n) или выше. Этот процесс мутации довольно часто встречается у растений и редко встречается у животных. Этот механизм может увеличить генетическую изменчивость сидячих организмов, которые не могут перемещаться.
Полиплоидия имеет большое значение с точки зрения эволюции в определенных биологических группах, где она представляет собой частый механизм для генерации новых видов, поскольку хромосомная нагрузка является наследственным заболеванием.
Значение полиплоидии
Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.
Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за неблагоприятные внешние условия.
Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.
Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.
Образование полиплоидов
Прежде всего, расскажем о том, что подразумевается под этим загадочным словом. Клетки или особи, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидами. Полиплоидные клетки с небольшой частотой возникают в результате «ошибок» митоза. Это происходит, когда хромосомы делятся, а цитокинез не происходит. Таким образом могут образоваться клетки с удвоенным числом хромосом (диплоиды). Если они, пройдя через интерфазу, будут делиться, то смогут дать начало (половым или бесполым путем) новым особям, клетки которых будут иметь вдвое больше хромосом, чем у родителей. Соответственно, процесс их образования — вот что такое полиплоидия. Полиплоидные растения могут быть получены искусственно с помощью колхицина — алкалоида, подавляющего образование митотического веретена в результате нарушения образования микротрубочек.
Преимущества полиплоидии
В большом числе полиплоидных клеток растений, рыб и лягушек, очевидно, должны быть некоторые преимущества. Общим примером в растениях является наблюдение гибридной энергии, или гетерозиса, в результате чего полиплоидное потомство двоих диплоидных предшественников, является более энергичным и здоровым, чем любой из двух диплоидных родителей. Существует несколько возможных объяснений этого наблюдения. Первый заключается в том, что принудительное спаривание гомологичных хромосом предотвращает рекомбинацию между геномами исходных предшественников, эффективно поддерживая гетерозиготность в течение поколений.
Эта гетерозиготность предотвращает накопление рецессивных мутаций в геномах последующих поколений, тем самым поддерживая гибридную энергию. Другим важным фактором является избыточность генов в клетках растений. Поскольку у полиплоидного потомства в два раза больше копий какого-либо конкретного гена, потомство защищено от пагубных последствий рецессивных мутаций
Это особенно важно во время стадии гаметофита
Другим преимуществом, обеспечиваемым избыточным положением генов, является способность диверсифицировать функцию генов с течением времени. Другими словами, дополнительные копии генов, которые не требуются для нормальной функции организма, могут в конечном итоге использоваться по-новому и совершенно по-разному, что приводит к новым возможностям. В эволюционном выборе они играют чуть ли не решающую роль. Полиплоиды важны в происхождении новых видов растений.
Миграции
Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.
Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).
Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.
Полиплоидия
Смотреть что такое «Полиплоидия» в других словарях:
ПОЛИПЛОИДИЯ — (от греч. polyploos многократный и eidos вид), эуплоидия, наследств, изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наиб, часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных у… … Биологический энциклопедический словарь
ПОЛИПЛОИДИЯ — (от греч. polyploos многократный и eidos вид) наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений полиплоиды), среди… … Большой Энциклопедический словарь
ПОЛИПЛОИДИЯ — ПОЛИПЛОИДИЯ, наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов ХРОМОСОМ в клетках или ядрах организма. Наиболее часто встречается у растений, в частности у злаковых, а из многоклеточных животных у дождевых червей.… … Научно-технический энциклопедический словарь
ПОЛИПЛОИДИЯ — (от греческого polyploos многократный и eidos вид), наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Распространена у растений (большинство культурных растений полиплоиды), среди… … Современная энциклопедия
полиплоидия — сущ., кол во синонимов: 2 • автополиплоидия (1) • аутополиплоидия (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
полиплоидия — Кратно увеличенное по отношению к диплоидному набору число хромосом; различают аутополиплоидию (см. autopolyploid) и аллополиплоидию, некратное диплоидному набору число хромосом называют анеуплоидией. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Полиплоидия — (от греческого polyploos многократный и eidos вид), наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Распространена у растений (большинство культурных растений полиплоиды), среди… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Полиплоидия — Плоидность характеристика клетки или многоклеточного организма в отношении состава хромосом, находящихся в ядре клетки. Различают клетки гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полиплоидные (их… … Википедия
полиплоидия — и; ж. Биол. Кратное увеличение числа хромосом в клетке. Экспериментальная п. П. в растительном мире. * * * полиплоидия (от греч. polýploos многократный и éidos вид), наследственное изменение,… … Энциклопедический словарь
Цитоплазматическая наследственность
Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).
ПОЛИПЛОИДИЯ
Смотреть что такое «ПОЛИПЛОИДИЯ» в других словарях:
ПОЛИПЛОИДИЯ — (от греч. polyploos многократный и eidos вид), эуплоидия, наследств, изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Наиб, часто встречается у растений и простейших, а из многоклеточных животных у… … Биологический энциклопедический словарь
ПОЛИПЛОИДИЯ — (от греч. polyploos многократный и eidos вид) наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений полиплоиды), среди… … Большой Энциклопедический словарь
ПОЛИПЛОИДИЯ — ПОЛИПЛОИДИЯ, наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов ХРОМОСОМ в клетках или ядрах организма. Наиболее часто встречается у растений, в частности у злаковых, а из многоклеточных животных у дождевых червей.… … Научно-технический энциклопедический словарь
полиплоидия — сущ., кол во синонимов: 2 • автополиплоидия (1) • аутополиплоидия (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
полиплоидия — Кратно увеличенное по отношению к диплоидному набору число хромосом; различают аутополиплоидию (см. autopolyploid) и аллополиплоидию, некратное диплоидному набору число хромосом называют анеуплоидией. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский… … Справочник технического переводчика
Полиплоидия — (от греческого polyploos многократный и eidos вид), наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Распространена у растений (большинство культурных растений полиплоиды), среди… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Полиплоидия — Плоидность характеристика клетки или многоклеточного организма в отношении состава хромосом, находящихся в ядре клетки. Различают клетки гаплоидные (с одинарным набором непарных хромосом), диплоидные (с парными хромосомами), полиплоидные (их… … Википедия
Полиплоидия — (от греч. polýploos многопутный, здесь многократный и éidos вид) кратное увеличение числа хромосом (См. Хромосомы) в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко … Большая советская энциклопедия
полиплоидия — и; ж. Биол. Кратное увеличение числа хромосом в клетке. Экспериментальная п. П. в растительном мире. * * * полиплоидия (от греч. polýploos многократный и éidos вид), наследственное изменение,… … Энциклопедический словарь
III. Значениие полиплоидии в селекции растений
Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры; пшеница, картофель, онес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование и селекции оправдано.
Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидиые растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.
Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии преодолел бесплодие и создал капустно-редечный гибрид Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2п = 18), Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных;» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально, В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (36). Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгнровали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.
Мягкая пшеница — природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли; важную роль.
Методом полиплоидизацни отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму — тритикале
. Создание тритикале — нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами,- одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов — пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.
Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.
В настоящее время генетики и селекционеры создают всё новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием полиплоидии.
Наследственность
Наследственность — это свойство живых организмов передавать свои признаки потомкам в поколениях. Этим обеспечивается преемственность и связь в популяциях между разными поколениями. Наследственность является одним из главных факторов эволюции. Благодаря наследственности в популяциях сохраняются и закрепляются ценные адаптации, обеспечивающие выживание, размножение и индивидуальность (дискретность) видов в природе. Материалом, обеспечивающим наследственность организмов, является ДНК, образующая конкретный генотип организма и генофонд популяции и вида в целом.
Следует иметь в виду, что в процессе эволюции наследуются не конкретные признаки, а в целом генотипы, являющиеся носителями этих и других признаков. Основными носителями генов в клетке и организме эукариот являются хромосомы, состоящие из ДНК и белков. Хромосомы находятся в ядре, имеющем гаплоидный или диплоидный (реже полиплоидный) набор хромосом (см. хромосомную теорию наследственности). У прокариот (бактерий) наследственный аппарат устроен значительно проще. Он представлен нуклеоидом — одной сложной кольцевидной молекулой ДНК, не соединенной с гистонами и не отделенной ядерными мембранами от цитоплазмы.
С наследственным аппаратом организмов связан ряд терминов, которые широко используются в литературе по генетике и эволюционной биологии.
Совокупность всех генов данного организма или данной клетки, включая все многообразие аллелей, характер их сцепления и наследования, образует генотип организма. Понятие генотипа было введено в научную литературу в 1909 г. В. Иогансеном. Им же предложено определение фенотипа.
Фенотипом называется совокупность всех признаков организма, формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа, — размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. Фенотип является внешним проявлением генотипа.
Совокупность всех генотипов, присутствующих в популяции или в группе популяций, составляющих вид, носит название генофонда. Понятие генофонда было введено в 1928 г. крупным отечественным генетиком А. С. Серебровским.
Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов. Представления о геноме были сформулированы в 1920 г. Г. Винклером. В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи.
Результатом проявления (экспрессии) генов, входящих в генофонд, является множество разных фенотипов, составляющих норму реакции популяции.
Роль полиплоидии в образовании видов
Около 75% нынешних сортов культурных растений — полиплоиды. Это овощи и фрукты, злаки, а также цитрусовые и лекарственные растения. Популярные триплоиды: арбузы и виноград без косточек. Данные виды доказывают стерильность триплоидных организмов, поскольку не могут давать потомства.
Полиплоидия нашла применение среди селекционеров, которые создают новые сорта растений. В основе метода лежит искусственное увеличение хромосомных наборов в клетках живых организмов, которое всегда кратно гаплоидному набору. Вследствие этого идет интенсивный рост клеток и особи в целом.
На сегодняшний день выведено много новых, плодовитых и устойчивых сортов. Для получения желаемого результата, применяют такой мутаген, как колхицин. Он препятствует расхождению хромосом во время деления.
Мутации с увеличением числа хромосом возникают также под влиянием температуры, радиации, или вследствие перемены внутреннего состояния клетки. Таким образом, под влиянием внешних факторов не образуется веретено деления, и процесс распределения генетической информации между дочерними клетками останавливается. Причиной возникновения полиплоидии может стать эндомитоз – идет удвоение количества хромосом, но само ядро не делится.
Клеточная полиплоидия делает растения более стойкими к переменам окружающей среды, и воздействию чужеродных агентов. Такая выносливость обусловлена тем, что в случае гибели нескольких гомологичных хромосом, большинство все же продолжают функционировать.
Используют для селекции также аллополиплоидные организмы. Хромосомные наборы таких особей различаются: набором генов, формой или количеством хромосом. Так, скрещивание растений различных родов, к примеру, ржи и пшеницы, дает в результате гибрида с одинарным набором ржи и одинарным набором пшеницы. Данное потомство не будет способно к дальнейшему воспроизведению себе подобных, только увеличение числа хромосом обоих растений даст возможность возобновить репродуктивную функцию.
Появление новых видов
Полиплоидия важна, так как это отправная точка для возникновения новых видов. Этот феномен является важным источником генетической изменчивости, поскольку он дает начало сотням или тысячам дублирующих локусов, которые остаются свободными для получения новых функций.
В растениях это особенно важно и довольно широко распространено. По оценкам, более 50% цветковых растений произошли от полиплоидии
В большинстве случаев полиплоиды физиологически отличаются от исходных видов и благодаря этому могут колонизировать среду с новыми характеристиками. Многие важные виды в сельском хозяйстве (включая пшеницу) представляют собой полиплоиды гибридного происхождения.
Популяционные волны
В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.
Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.
Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).
Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).
Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.
Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.
II. Роль полиплодии в видообразовании
У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии — мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению. Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии. Так, у картофеля, есть виды с числом хромосом, равным 12, 24, 48 и 72; у пшениц — с 14, 28 и 42 хромосомами.
Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.
У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования — путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом — путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива (см. рис.)
Заключение
Полиплоидия
(от греч. polyploos — многократный и eidos — вид) — наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений — полиплоиды. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (например, алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).