От бульона до эукариот. первый организм и наш древнейший предок

– Гетеролактическая ферментация

В этом типе ферментации две молекулы пирувата, полученные в результате гликолиза, не используются для синтеза молочной кислоты. Вместо этого для каждой молекулы глюкозы один пируват превращается в молочную кислоту, а другой — в этанол или уксусную кислоту и CO2.

Бактерии, которые таким образом метаболизируют глюкозу, известны как гетероферментативные молочнокислые бактерии.

Они не производят пируват на протяжении всего гликолитического пути, а вместо этого используют часть пентозофосфатного пути для производства глицеральдегид-3-фосфата, который затем метаболизируется в пируват гликолитическими ферментами.

Вкратце, эти бактерии «разрезают» ксилулозо-5-фосфат (синтезированный из глюкозы) на глицеральдегид-3-фосфат и ацетилфосфат, используя TPP-связанный фермент пентозофосфат-кетолаза, производя глицеральдегид-3-фосфат (GAP) и ацетилфосфат.

GAP вступает в гликолитический путь и превращается в пируват, который затем превращается в молочную кислоту благодаря ферменту лактатдегидрогеназе, а ацетилфосфат может быть восстановлен до уксусной кислоты или этанола.

Молочнокислые бактерии очень важны для человека, так как они используются для производства различных производных кисломолочных продуктов, среди которых выделяется йогурт.

Они также отвечают за другие ферментированные продукты, такие как квашеная или квашеная капуста, соленые огурцы и ферментированные оливки.

Эксперименты Лавуазье и Гей-Люссака

Французский ученый Лавуазье в конце 1700-х годов показал, что в процессе преобразования сахаров в спирт и углекислый газ (как это происходит при производстве вина) вес потребляемых субстратов был таким же, как и вес продуктов. синтезированы.

Позже, в 1810 году, Гей-Люссак обобщил эти утверждения в следующей химической реакции:

C6H12O6 (глюкоза) → 2CO2 (диоксид углерода) + 2C2H6O (этанол)

Однако в течение многих лет утверждалось, что эти химические изменения, наблюдаемые во время ферментации, были продуктом молекулярных колебаний, излучаемых разлагающимся веществом, то есть мертвыми клетками.

Проще говоря: все исследователи были убеждены, что брожение — это побочный эффект смерти какого-то организма, а не необходимый процесс для живого существа.

История брожения

Человеческие знания о феномене брожения, возможно, так же стары, как и сельское хозяйство, поскольку на протяжении тысячелетий человек способствовал превращению измельченного сладкого виноградного сока в шипучее вино или превращению пшеничного теста в хлеб. .

Однако для первых обществ превращение этих «основных» элементов в ферментированные продукты считалось своего рода «загадкой» или «чудесным» событием, поскольку неизвестно, что его вызвало.

Прогресс научной мысли и изобретение первых микроскопов, несомненно, создали важный прецедент в области микробиологии и, тем самым, позволили разгадать «загадку» брожения.

Как определить наличие АФС

Самостоятельно понять, что организм начал вырабатывать антитела к фосфолипидам, невозможно. Недомогание и проблемы со здоровьем часто связывают с «деятельностью» вирусов, дисфункцией некоторых органов или систем, но уж никак не с выработкой специфических антител. Поэтому единственный способ узнать о проблеме – сдать анализы в ближайшей лаборатории. При этом исследование мочи обязательно покажет повышенный уровень белка.

Внешне синдром может проявляться сосудистым рисунком на бедрах, голенях или других частях тела, гипертонией, почечной недостаточностью и снижением зрения (за счет образования тромбов в сетчатке глаза). У беременных женщин возможны выкидыши, замирание плода, преждевременные роды.

В результатах анализов может быть указана концентрация нескольких видов антител. Каждые из них имеют свой показатель нормы:

• IgG – не более 19 МЕ/мл;
• IgM – не более 10 МЕ/мл;
• IgA – не более 15 МЕ/мл.

Общая характеристика

Своим открытием фосфолипиды обязаны соевым бобам. Именно из этого продукта в 1939 году впервые была получена фракция фосфолипидов, насыщенная линоленовой и линолевой жирными кислотами.
Фосфолипиды – органические вещества, состоящие из спиртов и жирных кислот. Как следует из названия, фосфолипиды содержат фосфатную группу (фосфо-), связанную с двумя жирными кислотами многоатомных спиртов (липиды). В зависимости от того, какие спирты входят в состав, фосфолипиды могут принадлежать к группе фосфосфинголипидов, глицерофосфолипидов или к фосфоинозитидов.

Фосфатиды состоят из гидрофильной головки, которая обладает сродством к воде, и гидрофобных хвостов, которые отталкивают воду. И поскольку эти соединения содержат молекулы, которые одновременно притягивают и отталкивают воду, фосфолипиды считаются амфипатическими веществами (растворимые и нерастворимые в воде). Благодаря этой специфической способности они крайне важны для организма.

Несмотря на то, что фосфолипиды принадлежат к группе липидов, они отличаются от обычных жиров, которые в организме играют роль источника энергии. Фосфатиды «обитают» в клетках, где им отведена структурная функция.

Спиртовое брожение

Говоря об этом типе ферментации, обычно подразумевают, что он связан с производством этанол (CH3CH2OH или C2H6O), который представляет собой тип алкоголя (например, содержится в алкогольных напитках, таких как вино и пиво).

Говоря промышленным языком, основным микроорганизмом, используемым человеком для получения алкогольных напитков, является дрожжеподобный грибок, принадлежащий к виду Saccharomyces cerevisiae.

Дрожжи на самом деле являются аэробными организмами, которые могут расти как факультативные анаэробы, то есть, если того требуют условия, они изменяют свой метаболизм и приспосабливаются к отсутствию кислорода, чтобы жить.

Как мы обсуждали в предыдущем разделе, энергетические показатели в анаэробных условиях намного ниже, чем в аэробных, поэтому рост происходит медленнее.

Алкогольная ферментация включает преобразование пирувата в этанол, которое происходит в двухступенчатом процессе: сначала преобразование пирувата в ацетальдегид, а затем из ацетальдегида в этанол.

Первая реакция, реакция превращения пирувата в ацетальдегид, представляет собой декарбоксилирование, при котором одна молекула CO2 высвобождается для каждой молекулы пирувата и катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, которому необходим кофактор, известный как пирофосфат тиамина или TPP.

Полученный таким образом ацетальдегид восстанавливается до этанола с помощью фермента алкогольдегидрогеназы, который использует одну молекулу НАДН2 в качестве кофактора для каждой молекулы ацетальдегида, высвобождая этанол и НАД +.

НАД + можно повторно использовать для восстановления глицеральдегид-3-фосфата на одном из этапов гликолитического пути, что позволяет продолжить синтез АТФ.

На промышленном уровне разные сорта С. cerevisiae Они используются для разных целей, так как некоторые из них были «специализированы» для производства вина, пива, хлеба и т. Д., Поэтому они могут иметь некоторые отличительные метаболические различия.

Автотрофы или гетеротрофы?

В XX веке дискуссии о происхождении жизни были в основном чисто теоретическими. Знаменитый эксперимент Миллера — Юри, доказавший возможность самопроизвольного синтеза компонентов белков из простых молекул, так и остался блестящим, но по большому счету единичным достижением; других же источников новых данных на протяжении многих десятилетий просто не было (разве что исследования химического состава углистых метеоритов, но они тогда по разным причинам «не делали погоды» в науке). Оставалось только рассуждать. И одним из любимых предметов рассуждений в ту пору стал вопрос: были ли самые первые живые существа автотрофными или гетеротрофными?

Как известно, гетеротрофными называются организмы, которым для выживания необходимы готовые органические вещества (например, сахара, аминокислоты или спирты). Автотрофныe же организмы могут совершенно самостоятельно синтезировать органические вещества из очень простых молекул — как правило, из углекислого газа. Вопрос в том, какой из этих двух типов обмена веществ появился первым.

В XX веке преобладало мнение, что первые живые существа были гетеротрофами. Предполагалось, что они питались так называемым «первичным бульоном» — растворенной в воде органикой, которая в избытке образовалась на древней Земле в результате процессов, частично смоделированных в том самом знаменитом эксперименте Миллера. И только потом появились автотрофы, освоившие достаточно сложную «технологию» самостоятельного синтеза органики из углекислоты. Правда, в противовес этому иногда рассматривалась идея, что автотрофный и гетеротрофный способы жизни должны были возникнуть строго одновременно, потому что иначе не удалось бы замкнуть глобальный круговорот углерода (см. К. Ю. Еськов, 2000. «История Земли и жизни на ней»). Ведь на современной Земле концентрация углекислоты остается относительно постоянной именно благодаря одновременному существованию автотрофов и гетеротрофов: первые расходуют углекислый газ на строительство сложных молекул, зато вторые — выдыхают его, возвращая в атмосферу.

В XXI веке все эти общие рассуждения отошли на второй план. И неудивительно: ведь в начале нашего века наука о происхождении жизни буквально пережила второе рождение. На страницы научных журналов — так и хочется добавить: «на глазах у изумленной публики» — хлынул поток совершенно новых фактов, открытых частью в ходе химических экспериментов, а частью в результате чтения геномов разных современных живых существ. Тем самым на многие (хотя, конечно, и не на все) важные вопросы стало возможно получать чисто документальные ответы. Уже отмечалось, что совокупность геномов ныне живущих организмов обладает свойствами самой настоящей летописи, хранящей множество следов исторических событий внутри некой упорядоченной многослойной структуры. Причем глубина этой «летописи» измеряется миллиардами лет — а значит, в ней в принципе можно найти ответы и на вопросы, касающиеся происхождения жизни. Надо только, чтобы эти вопросы задавались грамотно.

Вот пример такого грамотного вопроса: какой тип обмена веществ был у общего предка всех современных живых клеток — у безусловно реально существовавшего организма, который в современной научной литературе обычно называется LUCA? Это сокращение расшифровывают двумя способами: Last universal common ancestor (последний универсальный общий предок) или Last cellular common ancestor (последний клеточный общий предок); второй вариант точнее, но употребляется почему-то реже. Так или иначе, прямо «от Луки» все клеточные организмы разделились на два гигантских эволюционных ствола, которые называются бактериями и археями (рис. 2). В дальнейшем союз между представителями этих стволов породил еще и эукариот, но то было довольно позднее эволюционное событие, уже не имевшее к происхождению жизни прямого отношения.

«Лука» же, напротив, для любой теории происхождения жизни крайне важен. Правда, надо иметь в виду, что появление «Луки» было не началом процесса возникновения жизни, а скорее уж наоборот — его концом. Но предыдущие этапы биогенеза не оставили четких генетических следов, поэтому разобраться в них намного сложнее (о том, что на эту тему все-таки известно, подробно рассказывается в книге Михаила Никитина «Происхождение жизни»). А вот от генома «Луки» осталось достаточно много, и у нас есть возможность получить о нем кое-какие точные данные.

Что такое брожение?

Когда дыхание не может происходить либо из-за отсутствия внешнего акцептора электронов, либо из-за какого-либо дефекта в дыхательной цепи клетки, ферментация — это катаболический путь, используемый для производства энергии из глюкозы или других источников углерода.

В случае глюкозы, например, ее частичное окисление осуществляется через гликолитический путь, по которому вырабатываются пируват, АТФ и НАДН (эти продукты различаются в зависимости от энергетического субстрата).

В аэробных условиях пируват дополнительно окисляется, когда он входит в цикл Кребса, и продукты этого цикла входят в цепь переноса электронов. NAD + также регенерируется во время этих процессов, что позволяет поддерживать непрерывность гликолитического пути.

Когда нет кислорода, то есть при анаэробиозе, пируват, полученный в результате окислительных реакций (или другие образующиеся органические соединения), подвергается восстановлению. Это уменьшение позволяет регенерировать NAD +, фундаментальное событие для процесса ферментации.

Восстановление пирувата (или другого продукта окисления) знаменует начало синтеза продуктов жизнедеятельности, которыми могут быть спирты, газы или органические кислоты, которые выводятся во внеклеточную среду.

Какие субстраты можно сбраживать?

В начале научных исследований, связанных с ферментацией, считалось, что основными молекулами для этого процесса являются углеводы.

Однако вскоре стало понятно, что многие органические кислоты (включая аминокислоты), белки, жиры и другие соединения являются ферментируемыми субстратами для различных типов микроорганизмов, поскольку они могут служить для них источником пищи и энергии.

Важно уточнить, что анаэробный метаболизм не дает такого же количества энергии, как аэробный метаболизм, поскольку субстраты, как правило, не могут быть полностью окислены, поэтому из них извлекается не вся возможная энергия. Следовательно, анаэробные микроорганизмы, как правило, потребляют гораздо большее количество субстратов, чтобы извлечь ту же энергию, которую аналогичный микроорганизм извлекал бы в аэробных условиях (в присутствии кислорода)

Следовательно, анаэробные микроорганизмы, как правило, потребляют гораздо большее количество субстратов, чтобы извлечь ту же энергию, которую аналогичный микроорганизм извлекал бы в аэробных условиях (в присутствии кислорода).

Избыток или недостаток?

Если человеческий организм испытывает избыток или недостаток какого-либо микроэлемента, витамина или минерала, он обязательно об этом сообщит. Дефицит фосфолипидов чреват серьезными последствиями, их недостаточное количество скажется на функционировании практически всех клеток. В результате дефицит может стать причиной нарушения работы мозга (ухудшается память) и органов пищеварения, снижения системы иммунитета, нарушения целостности слизистых оболочек. Недостаток фосфолипидов влияет и на качество костной ткани, может способствовать развитию артрита или артроза. Кроме того, тусклые волосы, сухая кожа и ломкие ногти также являются сигналом о нехватке фосфолипидов.

Чрезмерное насыщение клеток фосфолипидами чаще всего вызывает нарушение реологических свойств крови, что ухудшает снабжение тканей кислородом. Избыток этих специфических липидов сказывается на работе нервной системы, вызывает дисфункцию тонкого кишечника.

Пищевые источники

Обычно в таких продуктах как яичные желтки, зародыши пшеницы, соя, молоко и полусырое мясо содержится лецитин. Также фосфолипиды входят в состав жирных продуктов и некоторых растительных масел.

Отличным дополнением диеты может послужить масло арктического криля, которое является превосходным источником полиненасыщенных жирных кислот и других полезных для человека компонентов. Масло криля и рыбий жир могут послужить альтернативными источниками фосфолипидов для людей, которые не могут получать это вещество с других продуктов.

Более доступный продукт, богатый фосфолипидами, – нерафинированное подсолнечное масло. Диетологи рекомендуют использовать его для приготовления салатов, но ни в коем случае не применять для жарки.

Продукты, богатые фосфолипидами:

1. Масла: сливочное, оливковое, подсолнечное, льняное, хлопковое.
2. Продукты животного происхождения: желток, говядина, курица, сало.
3. Другие продукты: сметана, рыбий жир, форель, соевые бобы, льняные и конопляные семена.

Лучшие материалы месяца

• Коронавирусы: SARS-CoV-2 (COVID-19)
• Антибиотики для профилактики и лечения COVID-19: на сколько эффективны
• Самые распространенные «офисные» болезни
• Убивает ли водка коронавирус
• Как остаться живым на наших дорогах?

Виды брожения

Существуют различные типы ферментации, во многих случаях определяемые не только конечными продуктами процесса, но и энергетическими субстратами, которые используются в качестве «топлива». Многие из них будут определены, в частности, в промышленном контексте.

В качестве примечания для читателя, вероятно, будет хорошей идеей сначала рассмотреть некоторые аспекты энергетического метаболизма, особенно в отношении катаболизма углеводов (гликолиза), цикла Кребса и цепи переноса электронов (дыхания), чтобы понять эту тему с помощью большая глубина.

Можно назвать 5 видов ферментации:

— Алкогольное брожение

— Молочная или кисломолочная ферментация

— Пропионовая ферментация

— Масляное брожение

— Смешанное кислотное брожение

Примеры процессов, в которых происходит ферментация

Есть много примеров процессов ферментации и их продуктов. Некоторые из этих примеров могут включать:

— The салями (ферментированное мясо), полученное путем молочной ферментации молочнокислых бактерий

— The йогурт (ферментированное молоко), также продуцируемое молочнокислыми бактериями

— The сыр (ферментированное молоко), продуцируемое молочнокислыми бактериями и пропионибактериями путем молочной и пропионовой ферментации

— The хлеб (ферментация клейковины из пшеничного теста), произведенная дрожжами путем спиртовой ферментации

— The вино и пиво (ферментация сахаров в виноградном соке и зерновых сахаров), вырабатываемые дрожжами путем спиртовой ферментации

— The кофе и какао (ферментация сахаров, присутствующих в слизи фруктов), продуцируемая молочнокислыми бактериями и дрожжами путем молочнокислого и спиртового брожения.

Функции фосфолипидов

Фосфорсодержащие жиры принадлежат к незаменимым для человека соединениям, которые организм не способен вырабатывать самостоятельно и функционировать без них также не сможет.

Фосфолипиды необходимы человеку, поскольку:

• обеспечивают лабильность клеточных мембран;
• восстанавливают поврежденные мембраны клеток;
• играют роль клеточных барьеров;
• участвуют в обмене холестерина;
• предотвращают сердечно-сосудистые заболевания (особенно атеросклероз);
• обладают тромбопластической активностью, учавствуют в процессе свертывания крови;
• являются медиаторами нервной системы;
• обеспечивают передачу сигналов от нервных клеток к головному мозгу и обратно;
• благотворно влияют на работу органов пищеварения;
• очищают печень от токсинов;
• нормализуют состояние кожи;
• повышают чувствительность к инсулину;
• нормализуют функции печени;
• улучшают циркуляцию крови по мышечным тканям;
• образуют кластеры, которые транспортируют витамины, питательные вещества, жиросодержащие молекулы в клетки организма;
• повышают работоспособность.

Человеческий мозг почти на 30 процентов состоит из фосфолипидов, которые входят в состав миелиновой субстанции, покрывающей нервные отростки и отвечающей за передачу импульсов. Фосфатидилхолин в комбинации с витамином В5 образует один из важнейших нейромедиаторов, необходимых для передачи сигналов центральной нервной системы. Недостаток вещества ведет к ухудшению памяти, разрушению клеток головного мозга, болезни Альцгеймера, раздражительности, истеричности. Дефицит фосфолипидов в детском организме также сказывается на работе нервной системы и мозга, вызывает задержки в развитии.

В связи с этим принимают фосфолипидные препараты при необходимости повысить мозговую активность или функционирование периферической нервной системы.

Влияние на клетки печени

Эссенциале – один из наиболее известных и эффективных медпрепаратов для лечения печени. Эссенциальные фосфолипиды, входящие в состав лекарства, обладают гепатопротекторными свойствами. На печеночную ткань воздействуют по принципу пазлов: молекулы фосфолипидов встраиваются в места «пробелов» с поврежденными участками мембраны. Восстановление структуры клеток активизирует работу печени, в первую очередь ее детоксицирующую функцию.

Влияние на обменные процессы

Липиды в человеческом организме образуются в нескольких метаболических циклах. Но их чрезмерное накопление, в частности в печени, может стать причиной жирового перерождения органа. И за то, чтобы этого не произошло, отвечает фосфатидилхолин, который участвует в биогенезе молекул липидов (облегчает транспортировку и выведение их избытка из печени и других органов).

Нарушение липидного обмена может послужить причиной дерматологических заболеваний (экзема, псориаз, атопический дерматит). Фосфолипиды предотвращают эти неприятности.

Классы фосфолипидов

Все фосфолипиды, которые существуют в природе, биохимики разделили на три класса: «нейтральные», «отрицательные» и фосфатидилглицерины.

Для липидов первого класса характерно наличие фосфатной группы с отрицательным зарядом и положительной аминогруппы. В сумме они характеризуются нейтральным электрическим зарядом. К первому классу веществ принадлежат: фосфатидилхолин (лецитин) и фосфатидилэтаноламин (кефалин).

Оба вещества чаще всего представлены в организмах животных и клетках растений. Отвечают за поддержку двухслойной структуры мембран. А фосфатидилхолин к тому же наиболее распространенный в человеческом организме фосфатид.

Название фосфолипидов «отрицательного» класса говорит о характеристике заряда фосфатной группы. Эти вещества есть в клетках животных, растений и микроорганизмов. В организме млекопитающихся концентрируются в тканях мозга, печени, легких. К «отрицательному» классу принадлежат:

• фосфатидилсерины (участвуют в синтезе фосфатидилэтаноламинов);
• фосфатидилинозитол (не содержит азот).

К классу фосфатидилглицеринов принадлежит кардиолипин (фосфатидил диглицерин), который представлен в мембранах митохондрий (где составляет приблизительно пятую часть от всех фосфатидов) и в бактериях.

Молекула-кандидат: поиск…

Лейн и его коллеги считают более вероятным, что древнейшая жизнь с самого начала использовала в качестве источника углерода не цианид, а углекислый газ (которого было предостаточно в атмосфере Земли). Это хорошо согласуется с современными данными о метаболизме «Луки» и о железосерных кластерах в белках. Но, как мы видели, на пути этой версии возникают кое-какие химические препятствия. Чтобы понять, как зарождающаяся жизнь могла бы их обойти, стоит еще раз взглянуть на картину в целом.

Обмен веществ всех без исключения современных живых организмов строится вокруг двух очень важных соединений. Одно из них — это аденозинтрифосфат (АТФ), молекула, служащая универсальным внутриклеточным источником энергии. Второе — уже упоминавшийся ацетил-КоА. Надо сказать, что и АТФ, и ацетил-КоА — это довольно-таки сложные молекулы, для «сборки» которых живым клеткам требуется набор ферментов, то есть белков, кодируемых специальными генами. Молекула АТФ состоит из пяти химических компонентов (аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты), а в молекуле ацетил-КоА компонентов, по такому же счету, целых восемь. В общем, вряд ли именно эти молекулы послужили химической основой древней преджизни.

При этом нет сомнений, что жизненно важные функции как АТФ (перенос энергии), так и ацетил-КоА (перенос остатка уксусной кислоты, в котором всего-то два углеродных атома) вполне могли бы быть выполнены и молекулами, устроенными гораздо проще. И, конечно, возникает огромный соблазн попытаться угадать, что за молекулы могли раньше делать эту работу.

Ник Лейн и его коллеги предлагают присмотреться к ацетилфосфату. Это соединение считается одним из вероятных участников древнейших «протометаболических циклов», которые предшествовали становлению полноценной жизни (см., например: J. E. Goldford et al., 2017. Remnants of an ancient metabolism without phosphate). Молекула ацетилфосфата содержит всего лишь два атома углерода. Состоит она из остатков уксусной и фосфорной кислот, соединенных хорошо знакомой химикам сложноэфирной связью. Ацетилфосфат присутствует в обмене веществ современных организмов (и бактерий, и архей). Расщепляясь до уксусной и фосфорной кислот, его молекула выделяет энергию примерно так же, как молекула АТФ. Отсюда — один шаг до предположения, что когда-то эти молекулы были взаимозаменяемы. Ацетилфосфат достаточно прост (с точки зрения химии) и в то же время достаточно функционален (с точки зрения биологии), чтобы послужить промежуточным звеном между гео- и биохимией.

Против этой гипотезы часто возражают, указывая на то, что молекула ацетилфосфата недостаточно устойчива. На этом возражении интересно остановиться: дело в том, что Ник Лейн считает его неверным чисто методологически. Как уже говорилось, в старину (то есть в XX веке) среди биологов господствовала «гетеротрофная» теория происхождения жизни — предполагалось, что органические молекулы век за веком накапливались в первичном бульоне до тех пор, пока в результате перебора более или менее случайных комбинаций из них не сложилось что-то качественно более сложное. Для такой модели долговременная устойчивость органических молекул действительно важна. Если же принять «автотрофную» теорию, всё начинает выглядеть иначе (см., например: P. Schonheit et al., 2015. On the origin of heterotrophy). «Автотрофная» теория рассматривает среду древней преджизни как своего рода химический вихрь, в котором одни молекулы непрерывно превращаются в другие. Тогда устойчивость потенциальных участников метаболизма должна быть не максимальной, а оптимальной: они должны быть достаточно устойчивы, чтобы существовать какое-то заметное время, и в то же время достаточно лабильны, чтобы без особого промедления вступить в очередную реакцию, поддерживая протометаболический цикл. Вот с точки зрения этого баланса между устойчивостью и лабильностью ацетилфосфат вполне мог бы оказаться соединением, идеально подходящим для переноса энергии (как оказался им АТФ, например).