Происхождение клетки: основные теории (прокариотическая и эукариотическая) - наука

Этимология и история понятия

Термин эукариота происходит от греческого слова eu , «хороший», и karuon , «ядро». Следовательно, это буквально означает «те, у кого есть настоящий стержень». Он выступает против концепции прокариот .

Эукариоты традиционно образуют империю живого мира или область в классификации, предложенной Карлом Вёзе . В этом случае последний предложил изменить название Eucarya, термин, который сегодня не используется широко, за исключением нескольких микробиологов.

Термин также написано под вариант Eukarya, в частности , на некоторых биологов , которые, как Маргулис и Чапман (2009), считают таксон быть супер-королевство .

Испытание на прочность

Всякая гипотеза, чтобы получить признание, должна пройти проверку временем и новыми фактами. Это — дело будущего. Впрочем, несколько испытаний наша гипотеза уже благополучно прошла в процессе подготовки к печати.

Во-первых, в 2015 году, когда работа над моделью уже была в разгаре, появилось сообщение о том, что у архей обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и наличием гистонов (S. K. Spaans et al., 2015. The chromosome copy number of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus kodakarensis KOD1). То, что у некоторых архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считался важным аргументом в пользу того, что предками эукариот были именно археи. Новые данные показывают, что этот аргумент приложим только к полиплоидным археям. Связь между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тем, что гистоны помогают упаковывать множество копий генома в одной маленькой прокариотической клетке.

Во-вторых, из нашей гипотезы вытекает одно очень специфическое проверяемое следствие. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, которые приобрели митоз, это обязательно должно было привести к массовому появлению новых семейств близкородственных генов (паралогов) у базальных эукариот (подобно тому, как это происходит у эукариот в результате полногеномных дупликаций, но только в большем масштабе). Как выяснилось, сравнительная геномика подтверждает это предсказание: еще в 2005 году Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции эукариот был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов (K. S. Makarova et al., 2005. Ancestral paralogs and pseudoparalogs and their role in the emergence of the eukaryotic cell).

В третьих, один из рецензентов указал нам на несоответствие, состоящее в том, что все известные полиплоидные археи относятся к эвриархеям, тогда как эукариоты ближе к другой группе архей — кренархеям (к которым относятся, в том числе, и ближайшие родичи эукариот — локиархеи). Все кренархеи, чья плоидность известна, являются либо моноплоидами либо, самое большее, диплоидами. Плоидность локиархей неизвестна, ведь этих микробов никто даже не видел — известны только их геномные последовательности. Но, поскольку среди кренархей полиплоидов не обнаружено, предположение о полиплоидности локиархей выглядит маловероятным.

На помощь пришли гистоны. Поскольку было показано, что плоидность у архей коррелирует с наличием гистонов, можно посмотреть, нет ли гистонов у локиархей. В оригинальной статье с описанием локиархей гистоны не упоминаются. Однако в декабре 2015 года появилось сообщение об идентификации в геномах локиархей нескольких гистонов, да не каких-нибудь, а самых замечательных — переходных по своей аминокислотной последовательности между гистонами эвриархей и эукариот (B. Henneman, R. T. Dame, 2015. Archaeal histones: dynamic and versatile genome architects).

Так что пока всё сходится, и сам я сейчас процентов на 95 уверен, что эукариоты действительно произошли от полиплоидных архей, которые изобрели митоз.

Журнал Biology Direct использует уникальную систему открытого рецензирования: мало того, что рецензенты не анонимны, так еще и их рецензии публикуются вместе со статьей. Поэтому заинтересованный читатель может по приведенной ссылке ознакомиться не только с текстом статьи, но и с реакцией на нее ведущих специалистов по биоинформатике и геномике, галоархеям, биохимии и происхождению жизни.

Александр Марков

elementy.ru

Эволюция прокариотических клеток

Происхождение жизни — это явление, тесно связанное с происхождением клеток. На Земле есть две клеточные формы жизни: прокариоты и эукариоты.

Обе линии различаются в основном по сложности и структуре, причем эукариоты являются более крупными и сложными организмами. Это не означает, что прокариоты просты — единый прокариотический организм представляет собой организованную и сложную агломерацию различных молекулярных комплексов.

Эволюция обеих ветвей жизни — один из самых волнующих вопросов в мире биологии.

Хронологически возраст жизни оценивается от 3,5 до 3,8 миллиарда лет. Это появилось примерно через 750 миллионов лет после образования Земли.

Потребность в молекуле с самовоспроизводящимися и каталитическими свойствами: мир РНК

После определения необходимых условий для образования молекул, которые мы находим у всех живых существ, необходимо предложить примитивную молекулу со способностью хранить информацию и воспроизводить себя — современные клетки хранят генетическую информацию на языке четырех человек. нуклеотиды в молекуле ДНК.

На сегодняшний день лучшим кандидатом на эту молекулу является РНК. Лишь в 1980 году исследователи Сид Альтман и Том Чех открыли каталитические возможности этой нуклеиновой кислоты, включая полимеризацию нуклеотидов — критический шаг в эволюции жизни и клеток.

По этим причинам считается, что жизнь начала использовать РНК в качестве генетического материала, а не ДНК, как это делают подавляющее большинство современных форм.

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Эволюция метаболизма

Как только эти примитивные клетки были сформированы, началось развитие метаболических путей, которые мы знаем сегодня. Наиболее вероятный сценарий происхождения первых клеток — это океан, поэтому первые клетки смогли получать пищу и энергию непосредственно из окружающей среды.

Когда стало не хватать пищи, должны были появиться определенные варианты клеток с альтернативными методами получения пищи и выработки энергии, которые позволили им продолжить свое размножение.

Генерация и контроль клеточного метаболизма важны для его непрерывности. Фактически, основные метаболические пути широко сохранены среди современных организмов. Например, и бактерия, и млекопитающее осуществляют гликолиз.

Было высказано предположение, что выработка энергии развивалась в три этапа, начиная с гликолиза, затем фотосинтеза и заканчивая окислительным метаболизмом.

Поскольку в примитивной среде не хватало кислорода, вполне вероятно, что в ранних метаболических реакциях он отсутствовал.

Преимущества эукариотики

Эволюция эукариотических клеток связана с рядом преимуществ перед прокариотами. Увеличение размера, сложности и компартментализации позволило быстро эволюционировать новым биохимическим функциям.

После появления эукариотической клетки возникла многоклеточность. Если клетка «хочет» пользоваться преимуществами большего размера, она не может просто расти, поскольку поверхность клетки должна быть большой по сравнению с ее объемом.

Таким образом, организмы с более чем одной клеткой смогли увеличить свой размер и распределить задачи между несколькими клетками, которые их составляют.

Происхождение эукариот

Появление

Возраст самых старых задокументированных эукариот составляет 1,6 млрд лет , некоторые акритархи датируются примерно этим временем. Однако их происхождение могло быть и более древним. Grypania , 2,1 Ga старый , был связан с водорослями и Gabonionta , в черных сланцевых пластах Габона, также древний, позволяет предположить , что организованная жизнь напоминает эукариот уже существовал. Внешний вид эукариот еще старше. Присутствие стерана , биохимического маркера эукариот в образованиях австралийских сланцев, предполагает, что в то время две линии уже дифференцировались 2,7 млрд лет назад .

Современные группы впервые были обнаружены в летописи окаменелостей 1,2 млрд лет назад как красные водоросли . Но и здесь происхождение более древнее, поскольку ископаемое, найденное в бассейне Виндхья в Индии и датируемое 1,6 млрд лет назад, вполне могло быть нитчатыми водорослями. Другие окаменелые клетки, возраст которых составляет 1,6 миллиарда лет, с разделенными клетками и органеллами , были обнаружены в осадочных породах в центральной Индии. По-видимому, существует два типа красных водорослей, называемых Rafatazmia chitrakootensis (нитчатые и содержащие большие ромбовидные диски, которые могут быть остатками хлоропластов) и Ramathallus lobatus (более шаровидные и мясистые)

Более точное датирование появления первых эукариот важно для оценки скорости и скорости мутаций в геноме с течением времени. Из-за отсутствия ДНК исследователи не могут подтвердить, что это красные водоросли.

Уходит корнями в археи

В мире бактерий и архей , ближайший к группе эукариот является супер- фила архей, то археи Асгарда . Их геном кодирует серию белков, идентичных или похожих на белки, которые, как считается, специфичны для эукариот, и, в частности, на актин, который формирует цитоскелет . В Асгарде ветвь, ближайшая к эукариотам, — это ветвь Heimdallarchaeota .

Происхождение митохондрий

Митохондрия является результатом эндосимбиотических альфа- протеобактерий (а rhodobactérie (в) ) примитивной эукариотической клетки.

Существование генов эндосимбионтов (перенесенных в ядро клетки-хозяина и интегрированных в геном последней) или их остатков (оставшихся в ядре, в то время как сами органеллы утрачены или дегенерированы) показывает, что эукариоты-предки, лишенные митохондрий, когда-то содержали такие гены. органеллы.

Изобретение митоза приводит к диверсификации хромосом, что порождает новые проблемы, для решения которых нужно изобрести мейоз

Неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидными археями — предками эукариот должна была стать быстрая диверсификация хромосом. Митоз снимает проблему сегрегационного груза, и поэтому избыточные копии генов, расположенные на разных хромосомах, получают небывалую эволюционную свободу. В нашей модели они просто начинают деградировать, свободно накапливая вредные мутации, так что скоро у каждого гена остается только одна неиспорченная копия, расположенная на любой из хромосом. Каждая хромосома при этом становится уникальной и незаменимой, потому что те гены, которые остались неиспорченными на ней, безнадежно испорчены на всех остальных хромосомах (рис. 5).

Наша модель не предусматривает приобретение генами новых функций (неофункционализацию) или специализацию на одном из аспектов исходной функции (субфункционализацию). Однако это именно то, что наверняка будет происходить в подобной ситуации у реальных живых организмов. Многие избыточные гены будут потеряны или безнадежно испорчены прежде, чем в них возникнет полезная мутация, но многие поделят функции или выработают новые.

Таким образом, изобретение митоза фактически превращает полиплоидный организм в моноплоидный, обладающий несколькими разными хромосомами, с высоким уровнем генетической избыточности. Здесь уместно вспомнить, что множественные хромосомы и генетическая избыточность — характерные черты эукариот, происхождение которых долго оставалось загадочным. Наша гипотеза дает им внятное историческое объяснение.

По мере того, как хромосомы специализируются и становятся уникальными, унаследованные от предков способы свободного хромосомного обмена и рекомбинации становятся все менее выгодными, а затем и вовсе начинают приносить вред. Действительно, если все ваши хромосомы уникальны и незаменимы, вы уже не можете просто передать в другую клетку по цитоплазматическому мостику одну-две случайно выбранные хромосомы и получить какие-то хромосомы взамен. Необходимо сделать обмен хромосомами и рекомбинацию более избирательными, чтобы в них участвовали только очень похожие (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает эти рассуждения (рис. 6). Кроме того, хорошо бы еще позаботиться о том, чтобы каждая хромосома принимала участие в рекомбинации с оптимальной частотой.

Очевидное решение проблемы состоит в развитии клеточного слияния (которое, возможно, уже имелось у предков эукариот, ведь его наличие предполагается у Haloferax) и спаривания гомологичных хромосом двух клеток с кроссинговером и последующим их аккуратным распределением по дочерним клеткам

Важно, чтобы в ходе клеточного деления, следующего за попарной рекомбинацией хромосом, каждая дочерняя клетка получила строго по одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Уже имеющийся механизм митоза является идеальной заготовкой (преадаптацией) для эволюции такого клеточного деления

Итак, мы получили сингамию и мейоз.

Изучение молекулярных механизмов мейоза привело специалистов к выводу, что мейоз наверняка развился на основе митоза (см.: На пути к разгадке тайны мейоза — популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне»). Также есть веские аргументы в пользу того, что эволюция мейоза началась с развития механизма спаривания гомологичных хромосом, и что смысл этого новшества был не в том, чтобы повысить интенсивность рекомбинации, а в том, чтобы ограничить ее, запретив рекомбинацию между непохожими хромосомами (A. S. Wilkins, R. Holliday, 2009. The evolution of meiosis from mitosis). Наша гипотеза хорошо согласуется с этой идеей и объясняет, откуда взялась потребность в такой адаптации.

Примеры эндосимбиозов

Основная статья: Эндосимбиоз

В наши дни существует ряд организмов, содержащий внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с данной точки зрения организм. Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу.
Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
Представители рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зеленой водорослью Zoochlorella.
Одноклеточная жгутиковая водросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Происхождение эукариот и половое размножение

Появление эукариот — второе по значимости событие в истории земной жизни (первое — само появление жизни). Эукариотическая клетка устроена гораздо сложнее, чем прокариотическая, а промежуточные формы между ними, существовавшие когда-то, давно вымерли. Поэтому вопрос о происхождении эукариот остается одной из самых сложных и спорных тем в эволюционной биологии (см.: А. В. Марков, А. М. Куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе). Правда, недавно ситуация резко изменилась к лучшему в результате открытия локиархей — неизвестной ранее группы архей, обладающей многими признаками, которые до сих пор считались уникальными для эукариот.

Но даже с учетом локиархей получается, что эволюционный путь от последнего общего предка с ближайшими архейными родственниками до последнего общего предка всех современных эукариот (LECA, last eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. На этом пути предки эукариот приобрели целый ряд признаков, которых нет ни у кого из прокариот, даже у локиархей. Одним из последних шагов на этом пути, по-видимому, стало приобретение внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, давших начало митохондриям.

К числу эукариотических инноваций, наиболее трудных для объяснения, относится эукариотический секс (называемый также амфимиксисом или, попросту, половым размножением). Это специфический и очень эффективный способ перемешивания генетического материала разных особей, включающий сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, приводящее к удвоению хромосомного набора) и мейоз (особый вариант клеточного деления, приводящий к сокращению числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками.

Прокариотический секс устроен гораздо проще: это однонаправленная передача небольших фрагментов генетического материала от микроба-донора микробу-реципиенту (см. врезку и рис. 2).

Морфо-анатомические характеристики

В отличие от прокариот ( архей и бактерий ) эукариотические клетки имеют :

из органелл , клеток деления пространства в специализированные отделения, такие как:
- ядра (содержащий ДНК ).
- в митохондрии , тем эндоплазматический ретикулум , то аппарат Гольджи , то рибосомы , то пероксис , пластиды ( хлоропласты , хромопласты , амилопласты ) и вакуоль в растениях .
комплекс цитоскелета : микрофиламентов, микротрубочки и промежуточные филаменты.
возможность осознать механизм эндоцитоза .
ДНК разделены на несколько хромосом .
деление клеток называется митоз ( с участием центриолей и митотического веретена ).
истинное половое размножение , при котором каждый половой тип вносит равную долю генетического материала. Однако некоторые эукариоты, например Эвглена , не размножаются половым путем.

Характеристика и особенности клеток эукариот

Характеристика эукариот

Данные, полученные после изучения древних окаменелостей, привели биологов к выводу, что все живые эукариоты являются потомками одного общего предка. Сопоставление характеристик, обнаруженных во всех основных группах эукариот, показывает, что следующие характеристики должны были присутствовать у последнего общего предка, потому что эти характеристики присутствуют по крайней мере у некоторых представителей каждой основной линии.

Клетки с ядрами, окруженными ядерной оболочкой с ядерными порами. Это единственная характеристика, которая одновременно необходима и достаточна для определения организма как эукариота. Все существующие эукариоты имеют клетки с ядрами.
Митохондрия. Некоторые сохранившиеся эукариоты имеют очень редуцированные остатки митохондрий в своих клетках, в то время как другие представители их линий имеют «типичные» митохондрии.
Цитоскелет, содержащий структурные и подвижные компоненты, называемые актиновыми микрофиламентами и микротрубочками. Все существующие эукариоты обладают этими элементами цитоскелета.
Жгутики и реснички — это органеллы, связанные с подвижностью клеток. У некоторых сохранившихся эукариот отсутствуют жгутики и/или реснички, но они произошли от предков, которые ими обладали.
Хромосомы, каждая из которых состоит из линейной молекулы ДНК, свернутой вокруг основных (щелочных) белков, называемых гистонами. Несколько эукариот с хромосомами, лишенными гистонов, явно произошли от предков, у которых они были.
Митоз — процесс ядерного деления, при котором реплицированные хромосомы делятся и разделяются с использованием элементов цитоскелета. Митоз повсеместно присутствует у эукариот.
Деление — процесс генетической рекомбинации, уникальный для эукариот. При делении диплоидные ядра на одной стадии жизненного цикла подвергаются мейозу с образованием гаплоидных ядер и последующей кариогамии — стадии, на которой два гаплоидных ядра сливаются вместе, образуя диплоидное ядро зиготы.
Представители всех основных линий имеют клеточные стенки, и было бы разумно сделать вывод, что последний общий предок мог создавать клеточные стенки на каком-то этапе своего жизненного цикла. Однако о клеточных стенках эукариот и их развитии известно недостаточно, чтобы знать, насколько у них существует гомология. Если последний общий предок мог создавать клеточные стенки, то ясно, что эта способность должна была быть утрачена во многих группах.

Особенности клеток эукариот

Различные формы: в зависимости от среды, в которой находится клетка, она может быть сферической, кубической, пирамидальной, плоской или звездчатой.
Различные размеры: эукариотические клетки могут измерять от 10 мкм (например, лимфоциты) до 100 мкм (например, адипоциты или жировые клетки).
Разнообразные функции: хотя эукариотические одноклеточные существа, такие как паразиты, должны выполнять все функции, необходимые для их выживания, у многоклеточных существ существуют клетки с различными функциями. Например, клетки кишечника предназначены для поглощения питательных веществ и отправки их в кровь, откуда они распределяются. Корневые клетки растений поглощают питательные вещества и воду из почвы.
Наличие органелл: внутри эукариотической клетки находятся структуры, специализирующиеся на определенных функциях, включая хлоропласты, аппарат Гольджи, митохондрии, везикулы и лизосомы.

Ссылки

Альтштейн, А. Д. (2015). Гипотеза прогена: мир нуклеопротеидов и как зародилась жизнь. Биология Директ, 10, 67.
Андерсон, П. В. (1983). Предлагаемая модель эволюции пребиотиков: использование хаоса.Труды Национальной академии наук, 80(11), 3386-3390.
Одесирк Т., Одесирк Г. и Байерс Б. Э. (2003). Биология: жизнь на Земле. Образование Пирсона.
Кэмпбелл, А. Н., и Рис, Дж. Б. (2005). Биология. От редакции Médica Panamericana.
Гама, М. (2007). Биология 1: конструктивистский подход. Pearson Education.
Хогевег П. и Такеучи Н. (2003). Многоуровневый отбор в моделях эволюции пребиотиков: компартменты и пространственная самоорганизация.Истоки жизни и эволюция биосферы, 33(4-5), 375-403.
Ласкано А. и Миллер С. Л. (1996). Происхождение и ранняя эволюция жизни: химия пребиотиков, мир пре-РНК и время.Ячейка, 85(6), 793-798.
Маккенни, К., и Альфонсо, Дж. (2016). От пребиотиков до пробиотиков: эволюция и функции модификаций тРНК.Жизнь, 6(1), 13.
Шрам, Дж. П., Чжу, Т. Ф., и Шостак, Дж. У. (2010). Истоки клеточной жизни. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии, a002212.
Сильвестр, Д. А., и Фонтанари, Дж. Ф. (2008). Пакетные модели и информационный кризис эволюции пребиотиков.Журнал теоретической биологии, 252(2), 326-337.
Стано П. и Мавелли Ф. (2015). Модели протоклеток в происхождении жизни и синтетической биологии. Жизнь, 5(4), 1700–1702.