Симбиотическая теория, эндосимбиоз или симбиогенез

Клетки в клетках

В последние два с лишним миллиарда лет облик жизни на Земле определяют в основном эукариоты, обладатели сложных клеток с ядрами. К ним относятся животные, растения, грибы и многочисленные одноклеточные существа, которых собирательно называют протистами. Отличие сложной эукариотной клетки от простой прокариотной огромно: не вдаваясь сейчас в детали, вполне можно сказать, что это принципиально разные уровни организации живой материи. Понятно, что проблема становления эукариот очень важна для эволюционной биологии.

Основой для ответа на вопрос «откуда взялись эукариоты?» является симбиогенетическая теория, согласно которой эукариотная клетка возникла в результате взаимовыгодного объединения (симбиоза) двух или нескольких прокариот

Принципиально важно, что при этом происходило вселение одних клеток в другие (эндосимбиоз). Эту теорию нельзя назвать новой: она сформировалась на рубеже XIX–XX веков, после долгого периода забвения возродилась в 1960-х благодаря Линн Маргулис (Lynn Margulis), а на русском языке её современную версию впервые изложил еще в 1973 году Армен Леонович Тахтаджян (А

Л. Тахтаджян, 1973. Четыре царства органического мира (DjVu, 6 Мб)). Молекулярная биология подтверждает симбиогенетическую теорию настолько однозначно, что споры о её верности или неверности давно прекратились. Иное дело — как конкретно всё это происходило. Поток данных, добываемых современными биологами, порождает множество вопросов на эту тему, и исследователи планомерно ищут ответы на них.

У эукариот есть два типа внутриклеточных структур (органелл), которые точно имеют симбиотическое происхождение, то есть являются бывшими бактериями. Это митохондрии, обеспечивающие дыхание, и хлоропласты, обеспечивающие фотосинтез. В наши дни никто из серьезных биологов не сомневается, что эти органеллы возникли эндосимбиотически. Симбиоз с предками митохондрий начался очень давно, на заре становления эукариот. Есть все основания считать, что у общего предка всех современных эукариот митохондрии уже были (см. Теория симбиогенеза 50 лет спустя: параллельной эукариотизации, скорее всего, не было, «Элементы», 22.11.2017). Сейчас на наших глазах идут оживленные дискуссии о том, в какой именно момент и по какому сценарию предок эукариот, который сам был не бактерией, а археей, вступил в симбиоз с предком митохондрий (см. Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот, «Элементы», 08.02.2016). Но в любом случае это было до того, как сложились «нормальные» эукариотные клетки, знакомые нам из современной живой природы. В общем, союз с митохондриями по большому счету относится скорее к предыстории эукариот.

С хлоропластами дело обстоит совсем иначе. Во-первых, они есть далеко не у всех эукариот: многие современные группы (в том числе и та, к которой относится человек) не имели их никогда. Во-вторых, в отличие от приобретения митохондрий, которое, по-видимому, было уникальным и неповторимым событием, приобретение хлоропластов совершенно точно происходило много раз. Хлоропласты имеют богатейшую историю, насыщенную неожиданными явлениями (см., например: P. J. Keeling, 2013. The number, speed, and impact of plastid endosymbioses in eukaryotic evolution; рис. 2). Тому, кто захочет разобраться в ней детально, можно посоветовать сначала взглянуть на современную версию эволюционного древа эукариот (её беглое описание можно найти, например, в статье: Случайно открытый жгутиконосец обновляет систему эукариот, «Элементы», 06.02.2019). Здесь же достаточно сказать, что это древо включает в себя от 6 до 10 (в зависимости от способа подсчета) крупных ветвей, ни одна из которых — увы — не соответствует традиционным царствам животных, растений или грибов. Хорошо это или плохо, но система живой природы, знакомая нам из учебников XX века, ушла в прошлое безвозвратно. Крупные эволюционные ветви эукариот, приблизительно соответствующие по значению классическим царствам, сейчас принято называть супергруппами

(supergroup).

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Противопоказания к употреблению

Ламинария, нори и другая «морская трава» не лишены противопоказаний, а точнее, ограничений в употреблении. Не стоит забывать, что морские водоросли – очень насыщенный продукт, следовательно, необходимо учесть некоторые моменты.

1. Водоросли нельзя употреблять маленьким детям, беременным и кормящим мамам.
2. При наличии проблем с почками, гастрита и болезнях щитовидной железы перед употреблением морских водорослей следует проконсультироваться с врачом.

Аллергия на данный продукт встречается довольно редко, чаще в сочетании с аллергией на морскую воду. Если после употребления в пищу вы заметили вред от водорослей – вам стало тяжело дышать, появилась сыпь, обильное слезотечение и заложенность носа, – примите антигистаминные препараты и обратитесь к аллергологу.

Популярные доклады

• Доклад на тему Чувашия 4, 6 класс сообщение Чувашия является одной из республик Российской Федерации и располагается в центре европейской части нашей страны. Самым крупным городом и столицей республики является город Чебоксары, помимо которого в состав Чувашии входят еще 8 городов
• Доклад Профессия электрик (описание для детей) 9 класс Наверное, нет такой профессии, которая была бы не нужна человеку. А вот без помощи электрика вы не сможете включить ни один прибор, и придется сидеть в темноте. У него должно быть острое мышление, зоркий глаз и самое главное,
• Доклад Охрана почвы 3, 4 окружающий мир класс сообщение Почвой называют самый верхний слой земной коры. Он очень важен, так как играет ключевую роль в экосистеме планеты. Почва отлично помогает и поддерживает жизнь, как человека, так и животных.

Размножение спорами

Помимо вегетативного размножения водоросли размножаются с помощью спор. Это определённый подвид бесполого размножения.

Споры образуются в специальных органах, так называемых спорангиях или зооспорангиях. При рассеивании спора начинает прорастать и затем образуется новая взрослая самостоятельная особь.

Подвижные споры со жгутиками, способные к передвижению, называют зооспорами.

Вариант бесполого размножения спорами можно рассмотреть на примере такой водоросли, как улотрикс. В благоприятных для нее условиях жизни от существующей материнской нити отделяются её фрагменты, которые содержат споры. Они плавают в свободном состоянии, затем, прикрепившись к подводному предмету, начинают активно делиться и образуют новую нить водоросли. Нужно заметить, что этот вид водоросли может одновременно размножаться как бесполым путём, так и половым.

Замечено, что можно простимулировать образование спор у некоторых видов нитяных водорослей, для этого в среде обитания должно произойти повышение углекислоты.

Функцию бесполого размножения в этом случае выполняют особи под названием спорофиты, то есть образующие споры.

Примечания

1. N. J. Butterfield (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes.Paleobiology26 (3): 386–404.
2. Hwan Su Yoon, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott & D. Bhattacharya (2006). Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). Journal of Phycology42 : 482–492. DOI:10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x.
3. G. W. Saunders & M. H. Hommersand (2004). Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. American Journal of Botany91 : 1494–1507.
4. Dulse: Palmaria palmata . Quality Sea Veg. Архивировано из первоисточника 3 марта 2012. Проверено 28 июня 2007.
5. ↑ 12Блинова К. Ф. и др. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 75. — ISBN 5-06-000085-0
6. T. F. Mumford & A. MuiraPorphyra as food: cultivation and economics // Algae and Human Affairs / C. A. Lembi & J. Waaland. — Cambridge University Press, Cambridge, 1988. — ISBN ISBN 0-521-32115-8

Как избавиться от красных водорослей в старом аквариуме

Так как появление и бурный рост красных водорослей сигнализирует о неполадках в работе аквариума, то для борьбы с ними используют устранение нарушений. Опытные аквариумисты придерживаются следующих советов и рекомендаций, как устранить красные водоросли в искусственном водоеме:

• Аквариум заполняют тенистыми растениями и другими видами флоры. Они забирают большую часть питательных веществ, вследствие чего красные дьяволы не могут развиваться из-за нехватки корма.
• При насыщении воды в резервуаре кислородом, количество багрянок сокращается.
• Буйное развитие водорослей провоцирует избыток света, поэтому световой день должен длиться 8–11 часов. Слишком мощный и сильный свет приведет к тому, что паразитирующее растение заполонит собой весь водоем.
• Уменьшают количество обитателей в резервуаре. Перенаселение аквариума приводит к избыточному количеству отходов и нитратов, что является благоприятным условием для размножения багрянок.
• Заселение в резервуар водорослеедов, например моллинезий, анциструсов и сиамских водорослеедов поспособствует сокращению количества паразитов.
• Регулярная чистка аквариума и уборка остатков пищи поможет не допустить развития багрянок.
• Замену воды проводят еженедельно, обновляя 30% объема, а также постоянно обрабатывают камни и декорации, удаляя ил и загрязнения.

2. Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), родственными риккетсиям, поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии имеются почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ . Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Подобно митохондриям, пластиды также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

2.1. Доказательства

Митохондрии и пластиды:

• имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
• размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
• генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
• имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
• рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
• некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

2.2. Проблемы

• ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
• В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
• Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Любопытные факты

Интересные факты о красных водорослях зафиксированы на порталах опытных аквариумистов.

Сегодня насчитывается более 600 родов багрянки. Большинство видов произрастают в морях и океанах. Около 200 видов можно встретить в озерах, реках.

Пресноводный батрахоспермум занесен в Красную книгу Беларуси.

Такая характеристика, как окрас, зависит от наличия пигментов и их сочетаний. Оттенок растительности может быть ярко-красным, голубовато-зеленым, желтым, малиновым, красноватым, иным.

Формы багрянки различны: в виде нити, пластинки, куста или коралла.

Такой подвид, как порфира, используется при приготовлении блюд. Столь активное применение обусловлено тем, что в состав растительности входят полезные вещества. Порфира используется при приготовлении десертов, японских блюд, в виде приправы.

Порфира известна гражданам под другим названием – нори. Именно нори потребляет около 25–30 процентов японцев. У этого растения есть еще несколько названий, которые используют японцы.

Где используется?

Некоторые подвиды красных водорослей, с которыми ранее боролась общественность, сейчас используют для получения витаминов, минеральных веществ. В состав растения входит железо, белок, каротин, йод, витамины, марганец. Некоторые ученые считают, что багрянка подходит для насыщения человеческого организма полезными веществами.

Багрянку применяют при подготовке антибактериальных, противовоспалительных, а также противогрибковых лекарственных препаратов. Периодическое потребление этого растения способствует снижению количества никотина.

Не менее интересные факты заключаются в том, что для лечения дыхательных путей используется такой подвид багрянки, как хондрус.

Еще одна разновидность – агар-агар. Агар-агар используют при производстве разнообразных косметических средств: кремов, паст, а также гелей. Нередко агар-агаром пользуются, дабы приготовить мармелад, желе или же пастилу. Перед использованием этого компонента стоит ознакомиться с описанием, учесть особенности растительности.

Некоторые представители фауны, обитающие в океанах и морях, потребляют багрянку в качестве продукта питания. Красные растения очищают водоемы от нитратов и органических остатков.

Продолжительность зарослей, которые состоят только из этого вида растительности, достигает 5–10 км. И некоторые морские животные и рыбки используют такие кусты и «леса» для укрытия, подготовки нерестовика, защиты.

Красные водоросли – растения, которые приносят вред и пользу. От того, насколько серьезно аквариумист отнесется к выращиванию и контролю роста багрянки, зависит развитие других представителей флоры, рыбок, моллюсков. Поэтому необходимо соблюдать температурный режим, режим подмены воды, светового дня.

Простые и вкусные рецепты

Водоросли довольно просты в обращении, их можно включать в уже известные блюда, а также осваивать новые.

Салат «Фантазия»

Б\Ж\У на 100 г – 2,2 г\7,7 г\4,9 г; 95,2 ккал\100 г.

Ингредиенты:

• помидоры – 2-3 шт;
• авокадо – 1 шт;
• ламинария сушеная – 50 г;
• растительное масло – 1 ст.л.;
• соль – по вкусу;
• лимонный сок и горчица – для заправки.

Приготовление

Помидоры крупно порезать. Авокадо очистить от кожуры, достать косточку, нарезать мякоть брусочками. Морскую капусту предварительно замочить. Смешать все ингредиенты. Посолить, заправить маслом с добавлением лимонного сока и горчицы. Можно дополнить салат свежей зеленью.

Мисо-суп с креветками и водорослями

Б\Ж\У на 100 г – 2,4 г\0,3 г\2,6 г; 110 ккал\100 г.

Ингредиенты:

• вода – 1,5 л;
• японский бульон даси (концентрат) – 6 г;
• стручковая фасоль, зеленый горошек, морковь, брокколи – по 80 г;
• водоросли вакаме (подойдет также чукка и ламинария) – 100 г;
• паста мисо – 70 г;
• креветки – 150 г;
• перец и соль – по вкусу;
• петрушка – по вкусу.

Приготовление

Вакаме (или другие водоросли) оставить в большом количестве теплой воды. В кипящую воду добавить концентрат-даси и порезанные овощи. Добавить очищенные креветки. Посолить и поперчить. Варить 10-15 минут, огонь – средний.

Слить воду с водорослей, добавить их в суп, варить еще пару минут. Снять суп с огня, добавить пасту мисо и измельченную петрушку.

Описание и основные виды

Красные водоросли включают в себя множество видов, большая часть которых обитает в соленой воде, и лишь отдельные представители – в пресноводной, но о них ученым известно немного. Размеры растений варьируются от крупных экземпляров до маленьких травок, которые можно увидеть только при помощи специального оборудования. Цвет окраса красных водорослей зависит от пигмента, и может быть малиновым, алым, желтым, темно-зеленым и любым другим.

Среди багрянок встречаются три типа представителей:

• одноклеточные;
• нитчатые;
• псевдопаренхимные.

Второе название багрянок – красные дьяволы, которые они получили из-за паразитирующего образа жизни. Эти водоросли часто путают с описанием другого водного растения – ламинарией, или морской капусты, однако они относятся к разным семействам. Размножаются паразиты двумя путями:

• половым;
• вегетативным.

Отрицательная характеристика багрянок не умаляет их достоинств и пользы, которую они приносят в водную среду. Водоросль в дикой природе играет роль пищи, укрытия и места для размножения подводных обитателей. Также багрянки являются естественным фильтром для очищения воды.

Красные водоросли для аквариума делятся на четыре основных вида:

• Бангиевые – включает в себя множество подклассов разных форм и размеров.
• Флоридеи – отличаются от других растений составом, в который входит несколько слоев. Произрастают только в морях, паразитируют на тенистой флоре.
• Гелидиум – выделяются ветвистым и объемным строением, вырастают в длину до 25 см.
• Филлофора – обитает в морях и океанах, применяется для получения каррагинана.

Вторичный эндосимбиоз

Первичный эндосимбиоз включает поглощение клетки другим свободным живым организмом. Вторичный эндосимбиоз возникает, когда продукт первичного эндосимбиоза поглощается и удерживается другим свободноживущим эукариотом. Вторичный эндосимбиоз происходил несколько раз и давал начало чрезвычайно разнообразным группам водорослей и других эукариот. Некоторые организмы могут воспользоваться оппортунистическим преимуществом аналогичного процесса, когда они поглощают водоросль и используют продукты ее фотосинтеза, но как только объект добычи умирает (или теряется), хозяин возвращается к свободному жизненному состоянию. Облигатные вторичные эндосимбионты становятся зависимыми от своих органелл и не могут выжить в их отсутствие. RedToL , инициатива «Древо жизни красных водорослей», финансируемая Национальным научным фондом, подчеркивает роль красных водорослей или родофитов в эволюции нашей планеты через вторичный эндосимбиоз.

Один возможный вторичный эндосимбиоз в процессе наблюдался Okamoto & Inouye (2005). Гетеротрофный протист Хатена ведет себя как хищник, пока не проглотит зеленую водоросль , которая теряет свои жгутики и цитоскелет, в то время как Хатена , теперь хозяин, переключается на фотосинтетическое питание, получает способность двигаться к свету и теряет свой питательный аппарат.

Процесс вторичного эндосимбиоза оставил свой эволюционный след в уникальной топографии пластидных мембран. Вторичные пластиды окружены тремя (у эвгленофитов и некоторых динофлагеллят ) или четырьмя мембранами (у гаптофитов , гетероконтов , криптофитов и хлорахниофитов ). Считается, что две дополнительные мембраны соответствуют плазматической мембране поглотившей водоросли и фагосомной мембране клетки-хозяина. Эндосимбиотическое приобретение эукариотической клетки представлено криптофитами; где остаточное ядро ​​симбионта красных водорослей ( нуклеоморфа ) находится между двумя внутренними и двумя внешними пластидными мембранами.

Несмотря на разнообразие организмов, содержащих пластиды, морфология, биохимия, геномная организация и молекулярная филогения пластидных РНК и белков предполагают единственное происхождение всех существующих пластид — хотя эта теория все еще обсуждается.

Некоторые виды, в том числе Pediculus humanus (вши), имеют несколько хромосом в митохондриях. Это и филогенетика генов, кодируемых в митохондриях, позволяют предположить, что митохондрии имеют несколько предков, что они были приобретены эндосимбиозом несколько раз, а не один раз, и что произошли обширные слияния и перестройки генов в нескольких исходных хромосомах митохондрий.

История

Диаграмма древа жизни Константина Мерещковского 1905 года , показывающая происхождение сложных форм жизни по двум эпизодам симбиогенеза: включение симбиотических бактерий с последовательным образованием ядер и хлоропластов .

Русский ботаник Константин Сергеевич Мережковский первым изложил теорию симбиогенеза (от греческого : σύν син «вместе», βίος биос «жизни», и γένεσις генезис «происхождение, рождение») в его 1905 работы, Природа и происхождение хроматофорах в растении королевство , а затем разработал его в своей книге 1910 года «Теория двух плазм как основа симбиогенеза», «Новое исследование происхождения организмов» . Мерешковский знал о работе ботаника Андреаса Шимпера , который в 1883 году заметил, что деление хлоропластов в зеленых растениях очень похоже на деление свободноживущих цианобактерий , и который сам предварительно предположил (в сноске), что зеленые растения возникли из симбиотический союз двух организмов. В 1918 году французский ученый Поль Жюль Portier   опубликовал Les симбионтов , в котором он утверждал , что митохондрии произошли от процесса симбиоза. Иван Валлин отстаивал идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920-х годах. Русский ботаник Борис Козо-Полянский стал первым, кто объяснил теорию в терминах дарвиновской эволюции . В своей книге 1924 года «Новый принцип биологии». В очерке теории симбиогенеза он писал: «Теория симбиогенеза — это теория отбора, основанная на феномене симбиоза».

Эти теории не набирали обороты до тех пор, пока не было проведено более подробное электронно-микроскопическое сравнение цианобактерий и хлоропластов (например, исследования Ханса Риса, опубликованные в 1961 и 1962 годах), в сочетании с открытием того, что пластиды и митохондрии содержат свою собственную ДНК (которая на этом этапе была признана как наследственный материал организмов) привели к возрождению идеи симбиогенеза в 1960-х годах.
Линн Маргулис выдвинула и обосновала теорию микробиологическими данными в статье 1967 года « О происхождении митозирующих клеток». В своей работе 1981 года « Симбиоз в эволюции клеток» она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих сущностей, в том числе эндосимбиотических спирохет, которые превратились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила широкого признания, потому что жгутики лишены ДНК и не обнаруживают ультраструктурного сходства с бактериями или археями (см. Также: Эволюция жгутиков и прокариотический цитоскелет ). По словам Маргулиса и Дориона Сагана , «жизнь захватила земной шар не с помощью битв, а с помощью сетей» (то есть путем сотрудничества). Кристиан де Дюв предположил, что пероксисомы, возможно, были первыми эндосимбионтами, позволяющими клеткам выдерживать растущее количество свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако теперь выясняется, что пероксисомы могут образовываться de novo , что противоречит идее о том, что они имеют симбиотическое происхождение.

Фундаментальная теория симбиогенеза как происхождения митохондрий и хлоропластов в настоящее время широко принята.

Одна модель происхождения митохондрий и пластид

Свидетельство

Существует множество доказательств того, что митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, возникли из бактерий.

• Новые митохондрии и пластиды образуются только в результате бинарного деления — формы деления клеток, используемой бактериями и археями.
• Если митохондрии или хлоропласты клетки удалены, у клетки не будет средств для создания новых. Например, у некоторых водорослей , таких как эвглена , пластиды могут быть разрушены определенными химическими веществами или длительным отсутствием света без какого-либо иного воздействия на клетку. В этом случае пластиды не регенерируют.
• Транспортные белки, называемые поринами, находятся во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также в мембранах бактериальных клеток.
• Мембрана липидная кардиолипина исключительно найдена во внутренней мембране митохондрий и бактериальных клеточных мембранах.
• Некоторые митохондрии и некоторые пластиды содержат одиночные кольцевые молекулы ДНК, которые похожи на ДНК бактерий как по размеру, так и по структуре.
• Сравнение генома предполагает тесную связь между митохондриями и риккетсиозными бактериями .
• Сравнение генома предполагает тесную связь между пластидами и цианобактериями .
• Многие гены в геномах митохондрий и хлоропластов были потеряны или перенесены в ядро ​​клетки-хозяина. Следовательно, хромосомы многих эукариот содержат гены, происходящие из геномов митохондрий и пластид.
• Митохондриальные и пластидные рибосомы больше похожи на рибосомы бактерий (70S), чем на рибосомы эукариот.
• Белки, созданные митохондриями и хлоропластами, используют N-формилметионин в качестве инициирующей аминокислоты, как и белки, созданные бактериями, но не белки, созданные ядерными генами эукариот или архей.

Сравнение хлоропластов и цианобактерий, показывающее их сходство. И хлоропласты, и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК , рибосомы и тилакоиды .

Причины появления багрянок в аквариуме

Борьба с водорослями в аквариуме не займет много сил и времени, если вовремя устранить причину их формирования и развития. Багрянки появляются из-за нарушения баланса водной среды, и исчезают, если равновесие было восстановлено. Но стоит произойти малейшему сбою в режиме водоема, как красные водоросли моментально возвращаются. Если не принимать меры, и не бороться с паразитами, то растение разрастется, заполнив собой все пространство аквариума. Багрянка способна расти на любых поверхностях – стенках, декорациях, грунте и даже на пластиковых стеблях растительности.

Причины роста красных водорослей:

• нарушение температуры;
• избыточное количество остатков органики;
• редкие замены воды;
• перенаселение водоема;
• нарушение освещения;
• заселение растений или рыб, не прошедших процесс акклиматизации.

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер (b) , показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына (b) и О. В. Баранецкого (b) о двойственной природе лишайников (b)  — симбиотического (b) комплекса гриба (b) и водоросли (b) (1867 год (b) ). К. С. Мережковский (b) в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е (b) годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским (b) , было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис (b) начиная с 1960-х (b) годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК (b) были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии (b)  — это потомки аэробных бактерий (прокариот (b) ), родственных риккетсиям (b) , поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиозе). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ (b) . Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват (b) , а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды (b) , подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы (b) . По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли (b) .

3. Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.

• Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с данной точки зрения организм. Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу.
• Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
• Представители рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
• Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).