Рибосомы - особенности строения, химический состав, функции

Функции

Процесс перевода РНК в белок рибосомой.

Рибосома — это «машина», которая переводит молекулу мРНК в синтез белка. Генетический код обеспечивает соответствие между последовательностью мРНК и последовательностью синтезированного полипептида. Рибосома использует РНК- переносчики или тРНК в качестве «адаптеров» между информационной РНК и аминокислотами .

Информационная РНК проходит через малую субъединицу (30S или 40S), которая содержит сайты связывания тРНК на мРНК. Большая субъединица содержит каталитическую часть, называемую центром пептидилтрансферазы, которая синтезирует пептидную связь между последовательными аминокислотами в белке. Большая субъединица также содержит туннель, через который выходит синтезируемая белковая цепь. В большой субъединице также есть три сайта, где тРНК, несущие аминокислоты, будут связываться во время трансляции: сайт A (для аминоацил-тРНК), который занят тРНК, несущей аминокислоту, ожидающую связывания с полипептидной цепью; сайт P (для пептидил-тРНК), который занят тРНК, несущей аминокислоту, связанную с полученной полипептидной цепью; наконец, сайт E (для выхода ), который позволяет высвобождать деацетилированную тРНК, которая доставила ее аминокислоту.

Рибосома также является молекулярным двигателем, который опережает информационную РНК, потребляя энергию, обеспечиваемую гидролизом GTP . Некоторые белки, называемые факторами удлинения, связаны с этим движением, называемым транслокацией.

ссылки

Берг JM, Tymoczko JL, Страйер Л. (2002). биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: Ш Фриман. Раздел 29.3. Рибосома — это частица рибонуклеопротеина (70S), состоящая из небольшой (30S) и большой (50S) субъединиц. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
Fox, G.E. (2010). Происхождение и эволюция рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 2(9), а003483.
Холл, J.E. (2015). Гайтон и Холл, учебник по медицинской физиологии, электронная книга. Elsevier Health Sciences.
Левин Б. (1993). Гены. Том 1. Реверте.
Лодиш, Х. (2005). Клеточная и молекулярная биология. Ed. Panamericana Medical.
Рамакришнан, В. (2002). Структура рибосомы и механизм трансляции. клетка, 108(4), 557-572.
Tortora, G.J., Funke, B.R. & Case, C.L. (2007). Введение в микробиологию. Ed. Panamericana Medical.
Wilson, D.N. & Cate, J.H.D. (2012). Структура и функция эукариотической рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 4(5), a011536.

Механизм трансляции

Трансляция — это процесс образования белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) кислоты (и-РНК, м-РHК), приводимый в действие рибосомой.

Основной задачей функционирования живой клетки считается биосинтез белка. Для воспроизведения этой операции абсолютно во всех клеточных организмах находятся рибосомы. Они являются рибонуклеопротеидными комплексами, в которых участвуют малая и большая субъединицы. Роль рибосомы состоит:

в распознавании трехнуклеотидных кодонов м-РНК;
в соотношении соответствующих им антикодонов т-РНК, переносящих аминокислоты;
во включении этого груза в увеличивающуюся белковую цепь.

Продвигаясь вдоль молекулы м-РНК, органелла образует белок согласно информации, имеющейся в молекуле м-РНК. Для различия аминокислот в клетке существуют особые «адаптеры», молекулы транспортной рибонуклеиновой кислоты (т-РHК). Они напоминают форму листа клевера, имеющего область (антикодон), соответствующую кодону м-РНК, и ещё один участок для присоединения аминокислоты, комплиментарной этому кодону.

Прикрепление аминокислот к т-РНК происходит в энергозависимой реакции с помощью ферментов аминоацил-т-РHК-синтетаз, а образованная молекула носит название аминоацил-т-РНК. Следовательно, вся специфика трансляции может быть определена взаимосвязью кодона м-РНК и антикодона т-РНК, а также характерной особенностью аминоацил-т-РНК-синтетаз, прикрепляющим аминокислоты точно к соответствующим т-РНК.

Механизмы трансляции эукариотических и прокариотических клеток имеют серьезное отличие, из-за этого множество соединений, угнетающих трансляцию прокариот, в меньшей мере оказывает влияние на трансляцию высших особей. Такая особенность позволяет применять их в медицине в виде противобактериальных средств, не приносящих вред организму млекопитающих. Если кратко, то вся процедура трансляции подразделяется на три основных этапа:

инициация — распознавание рибосомой стартового кодона и начало синтеза;
элонгация — сама операция образования белка;
терминация — опознавание терминирующего кодона и отделение продукта.

Новые материалы

Книги

Разум и сердце: пролегомен к критике страстного разума / Пер. с англ. Г.В. Вдовиной; науч. ред. А.М. Гагинского. М.: Академический проект, 2021. (Философские технологии: религиоведение)

Книги

«Бог» Докинза. От «Эгоистичного гена» к «Богу как иллюзии» / Пер. с англ. К. А. Черноризова; под науч. ред. А. В. Храмова. — М. : Никея, 2022. — 272 с.

Книги

Теоэстетика. 7 лекций о красоте. — М.: «Никея», 2022. — 272 с. (Богословие культуры).

Книги

Вера и доверие. Дар и прощение / перев. с ит. И. Волковой; под ред У. Рахновской. М.: Никея, 2021.

Книги

Взгляд. Заметить Христа в творении. Эссе и размышления. М.: «Никея», 2022. 320 с. (Богословие культуры).

Книги

Раскол русской Церкви в середине XVII века. Причины, начало и последствия. СПб: Российский государственный педагогический университет имени А. И. Герцена, 2021.

Книги

Логос — мир — человек. Космология святого Максима Исповедника. М., Издательство Сретенского монастыря, 2020. 152 с.

Книги

Очерки по истории Русской Православной Церкви XX века. Церковь в гонении. Церковь в пленении. М.: Практика, 2021. 528 с.

Книги

Эндрю Лаут, прот. «Современные православные мыслители. От “Добротолюбия” до нашего времени». Паломник, 2020 г. 620 с.

Книги

Вениамин (Федченков), митр. «Небо на земле: О Божественной литургии по творениям святого праведного отца Иоанна Кронштадтского». М.: Отчий дом, 2018 г. 176 с.

Книги

Гарднер И. А. Море житейское. Воспоминания. Том I. Скитания: 1920–1921 годы. / Составление, вступительная статья, научная редакция, комментарии и примечания протоиерея Бориса Даниленко. М.: «Архив славянской письменности и печати», 2021.

Книги

Хрестоматия по гомилетике / Сост.: Константин Аристов, иерей, Симеон (Томачинский), архимандрит. М.: Общецерковная аспирантура и докторантура им. святых равноапостольных Кирилла и Мефодия, издательский дом «Познание», 2020. 256 с.

Рибосомы в архее

Археи — это группа микроскопических организмов, которые напоминают бактерии, но различаются по такому количеству характеристик, что составляют отдельный домен. Они живут в разнообразных средах и способны колонизировать экстремальные условия.

Типы рибосом, обнаруженные у архей, похожи на рибосомы эукариотических организмов, хотя они также имеют определенные характеристики бактериальных рибосом.

Он состоит из трех типов молекул рибосомной РНК: 16S, 23S и 5S, связанных с 50 или 70 белками, в зависимости от вида исследования. По размеру рибосомы архей ближе к бактериальным рибосомам (70S с двумя субъединицами 30S и 50S), но по своей первичной структуре они ближе к эукариотам.

Поскольку археи обычно обитают в средах с высокими температурами и высокими концентрациями солей, их рибосомы обладают высокой устойчивостью.

Строение рибосомы

В состав рибосомы входят особые РНК (рибосомные). А также своеобразные белки и малочисленные низкомолекулярные составляющие.

РНК органеллы

За структуру и работоспособность рибосомы в первую очередь отвечает её РHК. Рибонуклеиновая кислота органеллы или р-РНК в составе органеллы весьма компактна, обладает сложной третичной конструкцией и часто усыпана молекулами разных белков органеллы. Освобождённые от белковых соединений высокомолекулярные р-РHК в особых условиях самостоятельно скручиваются в мелкие частицы, по своей морфологии очень похожие на субчастицы рибосомы, основой которых они и являются.

Исходя из этого, общая схема структурной организации органеллы определяется свойствами р-РHК. Третичное устройство р-РНК служит каркасом для позиционирования рибосомных белков, которые в определённом понимании выполняют лишь второстепенную задачу в образовании и сохранении структуры рибосомы и её жизнедеятельности.

Есть предположение, что развитие органеллы началось ещё в добелковый период, и предшественниками рибосом были своеобразные древнейшие рибозимы

Предполагают, что в процессе эволюции (появление более сложной ступени организации живых организмов) рибозимы, способные к катализации появления амидных соединений тоже поддавались прогрессу (дополнялись различными аппаратами, а со временем и образованными ими полипептидами), вплоть до появления нынешнего модуля для синтеза белка, принимая во внимание рибосому.. В состав пептидилтрансферазного центра входит только кислота

То обстоятельство, что в то время, как почти во всех процессах жизненного функционала главную задачу выполняют белки, в образовании их самих основная роль принадлежит РНК, обеспечивает весомый аргумент в защиту гипотезы о пространстве РНК как о древнейшем добелковом периоде развития живой ткани.

В состав пептидилтрансферазного центра входит только кислота. То обстоятельство, что в то время, как почти во всех процессах жизненного функционала главную задачу выполняют белки, в образовании их самих основная роль принадлежит РНК, обеспечивает весомый аргумент в защиту гипотезы о пространстве РНК как о древнейшем добелковом периоде развития живой ткани.

РНК малой субъединицы

Рибосомная рибонуклеиновая кислота маленькой частицы органоида имеет маркировку 16 S р-РHК в случае органелл бактерий и 16 S -подобная р-РHК в других ситуациях. Чаще всего р-РНК маленькой субъединицы образована из одной ковалентно непрерывной полирибонуклеотидной цепочки.

Число звеньев нуклеотидов, как и постоянной величины седиментации, для экземпляров 16 S-подобных р-РHК из разных источников могут серьёзно отличаться. В рибосомах бактерий и пластидов высших представителей растительного мира эти частицы обладают размером порядка 1500 нуклеотидных остатков.

Для 16 S-подобных р-РНК цитоплазменных рибосом клеток с выраженным ядром, а также для митохондриальных рибосом высших растений и грибов типична длина до 2 тыс. нуклеотидных остатков (18 S р-РHК). Органеллы митохондрий млекопитающих животных содержат довольно короткие 16 S-подобные р-РНК (9 — 12 S), состоящие из 950 нуклеотидных остатков.

Рибонуклеиновая кислота большой частицы

Высокомолекулярная рибонуклеиновая кислота, представляющая основу конструкции большой субъединицы рибосомы, имеет обозначение 23 S р-РHК (для бактерий) и 23 S-подобная р-РНК (для иных случаев). Бактериальная 23 S р-РНК, точно также как и 16 S р-РHК имеет вид полирибонуклеотидной ковалентно непрерывной цепочки.

Вместе с этим 23 S-подобная р-РНК органеллы цитоплазмы эукариотических клеток включает в себя две прочно сгруппированных полирибонуклеотидных цепочек — 28 S и 5,8 S р-РHК. Таким же образом 23 S-подобная р-РHК рибосом пластидов растительных видов состоит из двух крепко соединённых полирибонуклеотидных цепей и включает 4,5 S р-РНК.

Белки органоида

Кроме р-РНК, в состав органеллы входят порядка пятидесяти (прокариоты) или восьмидесяти (эукариоты) разных белков. Почти каждый из них имеет один лишь экземпляр на отдельную рибосому. Доминируют умеренно-осно̀вные белки. Бо̀льшая часть белков органоида эволюционно консервативна, а белки от разных ресурсов могут соотноситься как подобные. Это учитывается в нынешнем универсальном перечне рибосомных белков. Сама органелла состоит почти на 50% из белка.

История исследований рибосомы

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы: (1) Ядрышко (2) Ядро (3) рибосома (маленькие точки) (4) Везикула (5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER) (6) Аппарат Гольджи (7) Цитоскелет (8) Гладкий эндоплазматический ретикулум (9) Митохондрия (10) Вакуоль (11) Цитоплазма (12) Лизосома (13) Центриоль и Центросома

Рибосомы впервые были описаны как уплотнённые частицы, или гранулы, американским клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов. В 1974 г. Джордж Паладе, Альбер Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».

Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на первом симпозиуме, посвящённом этим частицам и их роли в биосинтезе белка. Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.

В начале 2000-х были построены модели с атомным разрешением (до 2,4 Å) структур отдельных субъединиц, а также полной прокариотической рибосомы, связанной с различными субстратами, которые позволили понять механизм декодинга (распознавания антикодона тРНК, комплементарного кодону мРНК) и детали взаимодействий между рибосомой, тРНК, мРНК, факторами трансляции, а также различными антибиотиками. Это крупнейшее достижение в молекулярной биологии было отмечено Нобелевской премией по химии 2009 года («За исследования структуры и функций рибосомы»). Награды были удостоены американец Томас Стейц, британец индийского происхождения Венкатраман Рамакришнан и израильтянка Ада Йонат. В 2010 году в лаборатории Марата Юсупова была определена трехмерная структура эукариотической рибосомы.

В 2009 году канадские биохимики Константин Боков и Сергей Штейнберг из Монреальского университета, исследовав третичную структуру рибосомной РНК бактерии Escherichia coli, высказали обоснованное предположение, что рибосомы могли сформироваться в результате постепенной эволюции из очень простой маленькой молекулы РНК — «проторибосомы», способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот. Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, не нарушая её структуру и постепенно повышая эффективность её работы.

Функция рибосом

Функционально рибосомы являются местом связывания молекул, участвующих в синтезе (мРНК, тРНК, различные факторы). Именно в рибосоме молекулы могут занять друг по отношению к другу такое положение, которое позволит быстро протечь химической реакции реакции.

В эукариотических клетках рибосомы могут находиться свободно в цитоплазме или быть прикрепленными с помощью специальных белков к ЭПС (эндоплазматическая сеть, она же ЭР — эндоплазматический ретикулум).

В процессе трансляции рибосома перемещается по мРНК. Часто по одной нитевидной мРНК двигаются несколько (или множество) рибосом, образуя так называемую полисому (полирибосому).

структура

Рибосомы представляют собой небольшие клеточные структуры (от 29 до 32 нм, в зависимости от группы организмов), округлые и плотные, состоящие из рибосомальной РНК и белковых молекул, которые связаны друг с другом..

Наиболее изученными являются рибосомы эубактерий, архей и эукариот. В первой линии рибосомы проще и меньше. Эукариотические рибосомы, с другой стороны, являются более сложными и более крупными. У архей рибосомы в некоторых аспектах больше похожи на обе группы.

Рибосомы позвоночных и покрытосеменных (цветковых растений) особенно сложны.

Каждая рибосомная субъединица состоит в основном из рибосомальной РНК и большого разнообразия белков. Большая субъединица может состоять из небольших молекул РНК, в дополнение к рибосомальной РНК.

Белки связаны с рибосомальной РНК в определенных регионах, следуя порядку. В рибосомах можно дифференцировать несколько активных сайтов, таких как каталитические зоны.

Рибосомная РНК имеет решающее значение для клетки, и это можно увидеть в ее последовательности, которая практически не изменилась в ходе эволюции, отражая высокое селективное давление против любых изменений.

Функция рибосомы

Функция рибосомы в любом клетка это производить белки. Белки используются практически во всех клеточных функциях; в качестве катализаторов они ускоряют время реакций, в качестве волокон они обеспечивают поддержку, и многие белки функционируют в конкретных задачах, таких как заключение контрактов. мускул клетки. Все белки начинаются как дезоксирибонуклеиновая кислота или ДНК. Специальный белок, РНК-полимераза является ферментом, который распознает последовательности в ДНК, связывается с ними с помощью других белков и создает новую информацию молекула который может путешествовать от ядра к цитозоль клетки. Нить рибонуклеиновой кислоты (РНК), продуцируемая РНК-полимеразой, обрабатывается на выходе из ядра, и области РНК, которые не кодируют белки, удаляются. Молекула теперь известна как мессенджер РНК или мРНК.

Каждая мРНК состоит из 4 различных нуклеиновых оснований, известных как нуклеиновые кислоты. Базовые пары «читаются» в виде серии по три, образуя кодоны. Каждый кодон указывает конкретную аминокислоту. Вся жизнь на Земле использует одни и те же 20 аминокислот, и кодоны, используемые для вызова этих аминокислот, почти универсальны. Кодон, который запускает все белки – «AUG». Это означает последовательность нуклеиновых оснований: аденин, урацил и гуанин соответственно. Специальная молекула РНК, которая может связываться с аминокислотами, известная как перенос РНК или тРНК, распознает эту последовательность и связывается с ней. Эта конкретная тРНК несет метиониновую аминокислоту. В зависимости от строящегося белка следующей аминокислотой может быть любая из двадцати.

Здесь начинается рибосома. Признавая структуру мРНК, связанной с тРНК, две субъединицы рибосомы (обсуждаемые ниже) могут объединиться, чтобы начать синтезировать белок из цепи мРНК. Рибосома действует как большой катализатор, образуя пептидные связи между аминокислотами. Использованная тРНК высвобождается обратно в цитозоль, поэтому она может связываться с другой аминокислотой. В конце концов, мРНК представит кодон рибосоме, что означает «стоп». Специальные белки отделят цепочку аминокислот от последней тРНК, и белок будет выпущен. Этот процесс синтеза нового белка изображен на изображении ниже:

Различные белки требуют различных модификаций и транспорта в различные области клетки, прежде чем они смогут функционировать. Рибосома, прикрепленная к эндоплазматическая сеть Например, отложит новообразованный белок внутрь, где он может быть далее модифицирован и правильно сложен. Другие белки образуются непосредственно в цитозоле, где они могут начать действовать как катализаторы для различных реакций. Рибосомы создают все эти белки, которые нужны клеткам, а это очень много. На клетку весят белки около 20 процентов. Средняя клетка может иметь 10000 различных белков, в среднем по миллиону копий каждого. Это много белка, который необходимо синтезировать, поэтому рибосома превратилась в эффективную и быструю машину. В среднем рибосомы могут добавлять 3-5 аминокислот в секунду к белковой цепи. Учитывая, что самый большой известный белок, титин, содержит около 30000 аминокислот, для синтеза рибосомы требуется всего 2-3 часа. Короткие белки, состоящие из нескольких сотен аминокислот, могут быть синтезированы за считанные минуты.

После изготовления рибосомы не могут отключиться. Как только тРНК связывается с мРНК, они присоединяются с помощью различных других белков, и начинается процесс синтеза белка. Вирусы воспользовались этим фактом. вирус является небольшой цепью ДНК или РНК, которая размножается путем угона нормального механизма клетки, включая рибосомы. Рибосомы клетки используются вирусом для создания белков, необходимых для репликации ее генома и инкапсуляции, чтобы он мог покинуть клетку. Когда вирус вводит свой геном в клетку, молекула обрабатывается так же, как если бы клетка создала ее. Если вирус основан на ДНК, ДНК проникает в ядро, где белки клетки переводят его в РНК, которая переводится рибосомами в белки. Если вирус основан на РНК, вирусная РНК остается в цитоплазма где он может взаимодействовать с рибосомами напрямую, создавая новые белки. В любом случае вирус сможет создавать все белки, необходимые для репликации своего генома, и упаковывать копии в новые белковые капсулы, способные перемещаться в новую клетку-хозяина и распространять болезнь.

Синтез рибосом

Весь клеточный механизм, необходимый для синтеза рибосом, находится в ядрышке, плотной области ядра, которая не окружена мембранными структурами..

Ядрышко представляет собой вариабельную структуру, зависящую от типа клеток: оно крупное и заметное в клетках с высокими потребностями в белке и является практически незаметной областью в клетках, которые синтезируют небольшое количество белков.

Процессинг рибосомальной РНК происходит в этой области, где она связана с рибосомными белками и дает продукты гранулярной конденсации, которые являются незрелыми субъединицами, которые образовали функциональные рибосомы..

Субъединицы транспортируются вне ядра — через ядерные поры — в цитоплазму, где они собираются в зрелые рибосомы, которые могут начать синтез белка.

Гены рибосомальной РНК

У людей гены, кодирующие рибосомные РНК, обнаружены в пяти парах специфических хромосом: 13, 14, 15, 21 и 22. Поскольку клетки требуют большого количества рибосом, гены в этих хромосомах повторяются несколько раз.

Гены ядрышек кодируют рибосомальные РНК 5.8S, 18S и 28S и транскрибируются РНК-полимеразой в транскрипте-предшественнике 45S. 5S рибосомная РНК не синтезируется в ядрышке.

Ссылки

↑ G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm.» J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1): pages 59-68. PMID 14381428
↑ Roberts, R. B., editor. (1958) «Introduction» in Microsomal Particles and Protein Synthesis. New York: Pergamon Press, Inc.
↑ Sievers A, Beringer M, Rodnina MV, Wolfenden R. The ribosome as an entropy trap. Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 May 25;101(21):7897-901.
↑ T.M. Schmeing, K.S. Huang, S.A. Strobel and T.A. Steitz, An induced-fit mechanism to promote peptide bond formation and exclude hydrolysis of peptidyl-tRNA. Nature 438 (2005), pp. 520—524.
↑ A.E. Hesslein, V.I. Katunin, M. Beringer, A.B. Kosek, M.V. Rodnina and S.A. Strobel, Exploration of the conserved A+C wobble pair within the ribosomal peptidyl transferase center using affinity purified mutant ribosomes, Nucleic Acids Res. 32 (2004), pp. 3760-3770.
↑ P. Nissen, J. Hansen, N. Ban, P.B. Moore and T.A. Steitz, The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis, Science 289 (2000), pp. 920—930.
↑ T.M. Schmeing, K.S. Huang, D.E. Kitchen, S.A. Strobel and T.A. Steitz, Structural insights into the roles of water and the 2′ hydroxyl of the P site tRNA in the peptidyl transferase reaction, Mol. Cell 20 (2005), pp. 437—448

Строение рибосом

Рибосомы относятся к немембранным органоидам. Они очень мелкие (около 20 нм), но многочисленные (тысячи и даже миллионы на клетку), состоят из двух частей – субъединиц. В состав субчастиц входят рибосомальные РНК (рРНК) и рибосомные белки, т. е. рибосомы по химическому составу являются рибонуклеопротеидами. Однако в них также присутствует небольшое количество низкомолекулярных соединений. Из-за многочисленности рибосом, рРНК составляет более половины от всей РНК клетки.

Одну из субъединиц называют «малой», вторую – «большой».

В собранной из субъединиц рибосоме выделят два (по одним источникам) или три (по другим) участка, которые называют сайтами. Один из участков обозначают A (aminoacyl) и называют аминоацильным, второй — P (peptidyl) — пептидильный. Данные сайты являются основными каталитическими центрами протекающих на рибосомах реакций. Третий участок обозначают E (exit), через него освободившаяся от синтезируемого полипептида транспортная РНК (тРНК), покидает рибосому.

Кроме перечисленных сайтов на рибосомах есть другие участки, используемые для связывания различных ферментов.

Когда субъединицы диссоциированы (разъединены) специфичность сайтов теряется, т. е. они определяются сочетанием соответствующих областей обеих субъединиц.

Органеллы Клетки

Большинство организмов состоят из множества разных клеток. Человеческий организм, например, состоит из более чем 250 различных видов клеток (красные кровяные клетки — эритроциты, белые кровяные клетки — лейкоциты, мышечные клетки, жировые клетки, нервные клетки, и так далее — Балди, 2001, стр. 147). Общее количество клеток в среднем организме взрослого человека достигает приблизительно 100 триллионов (Фукуйама, 2002, стр. 58). И всё же, каждая из этих клеток подобным образом состоит из разнообразных микроскопических компонентов, известных как «органеллы». Клетка и в самом деле является совокупностью её составляющих элементов. И эти отдельные элементы сами по себе свидетельствуют о созидательной сложности и очевидном дизайне. Давайте рассмотрим следующие органеллы, которые были обнаружены внутри клетки.

Обзор рибосом прокариот и эукариот[ | код]

Рибосомы существуют в клетках как про-, так и эукариот. Рибосомы бактерий, архей и эукариот в значительной степени похожи друг на друга, что свидетельствует об их общем происхождении.Также у клеток всех доменов по одной цепи мРНК одновременно может перемещаться более одной рибосомы (составляя полисому). Прокариотические и эукариотические рибосомы различаются по размеру, структуре, составу и соотношению белка и РНК.

Двумембранные органеллы эукариот (митохондрии и пластиды) обладают собственным белоксинтезирующим аппаратом, в который входят рибосомы, сходные с прокариотическими. Это является одним из доказательств симбиотической теории происхождения указанных органелл.

Различия в структуре прокариотических и эукариотических рибосом позволяют некоторым антибиотикам убивать бактерии, ингибируя их рибосомы и оставляя при этом человеческие рибосомы незатронутыми. Однако при этом они могут действовать на митохондриальные рибосомы.

Прокариотические рибосомы | код

Прокариотические рибосомы имеют диаметр около 20 нм (200 Å) и состоят из 65 % рРНК и 35 % рибосомальных белков, имеют коэффициент седиментации 70S, каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой (50S) субъединиц.

Рибосомы архей имеют те же размеры, что и бактериальные (70S, состоящие из 50S большой субъединицы и 30S малой субъединицы). Однако по составу они гораздо ближе к эукариотическим, чем к бактериальным. Многие рибосомные белки архей имеет эукариотические, но не бактериальные аналоги.

Эукариотические рибосомы | код

Эукариотические рибосомы имеют диаметр от 25 до 30 нм (250-300 Å) с отношением рРНК к белку, близким к 1, имеют коэффициент седиментации 80S, каждая состоит из малой (40S) и большой (60S) субъединиц.

Миторибосомы и Пласторибосомы | код

У эукариот рибосомы присутствуют в митохондриях (миторибосомы) и в пластидах (пласторибосомы). Они также состоят из больших и малых субъединиц, связанных вместе с белками в одну частицу 70S. Эти рибосомы похожи на рибосомы бактерий. Из двух, ближе к бактериальным пласторибосомы. Многие фрагменты митохондриальных рРНК укорочены, а в случае 5S рРНК заменяется другими структурами у животных и грибов. В частности, Leishmania tarentolae имеет минимальный набор митохондриальной рРНК. Напротив, растительные миторибосомы имеют как расширенную рРНК, так и дополнительные белки по сравнению с бактериями, в частности, многие белки с пентатрикопетидным повтором.

Криптомонадные и хлорарахниофитные водоросли могут содержать нуклеоморф, напоминающий рудиментарное эукариотическое ядро. Эукариотические 80-е рибосомы могут присутствовать в отсеке, содержащем нуклеоморф.

Схема синтеза рибосом в клетках эукариот. 1. Синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника рРНК (45S — предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.

История открытия рибосом

История изучения строения рибосом насчитывает более полувека со времени их открытия, и краткое описание методов, использованных для этого, представляет отдельный интерес, поскольку эти методы используются или могут быть использованы для изучения не только рибосом, но и других сложных надмолекулярных комплексов.

Итак, к 1940 г. Альберт Клод (США) сумел выделить из эукариотических клеток цитоплазматические РНК-содержащие гранулы, гораздо меньшие, чем митохондрии и лизосомы (от 50 до 200 мкм в диаметре); позже он назвал их микросомами. Результаты химических анализов показали, что микросомы Клода были рибонуклеопротеидными комплексами. В дополнение к этому, цитохимические работы Т. Касперсона (Швеция) и Ж.Браше (Бельгия) продемонстрировали, что чем интенсивнее идет белковый синтез, тем больше обнаруживается РНК в цитоплазме.

В дальнейшем, некоторым исследователям удавалось выделять из клеток бактерий, животных и растений частицы, ещё более мелкие, чем микросомы. Электронная микроскопия и седиментационный анализ в ультрацентрифуге указывали, что частицы компактны, более или менее сферичны и гомогенны по размеру, имея диаметр 100-200 Ȧ (ангстрем) и обнаруживая резкие седиментационные границы с коэффициентами седиментации от 30-40S до 80-90S (S-коэффициент седиментации, или константа Сведберга, — отражает скорость осаждения каких-либо молекулярных комплексов при скоростном ультрацентрифугировании и зависит от молекулярного веса частиц и их плотности – компактности). Пожалуй, первое ясное свидетельство, что такие частицы бактерий являются рибонуклеопротеидами было получено Г.К. Шахманом, А.Б. Парди и Р. Станиером (США) в 1952 г.

Улучшенная техника микротомии и электронной микроскопии ультратонких срезов животных клеток привела к выявлению однородных плотных гранул с диаметром около 150 Ȧ непосредственно в клетке. Электронно-микроскопические исследования Дж. Паладе (США) , проведенные в 1953-1955 гг., показали, что маленькие плотные гранулы в изобилии содержатся в цитоплазме животных клеток. Они видны либо присоединенными к мембране эндоплазматического ретикулума, либо свободно рассеяны в цитоплазме. Микросомы Клода оказались фрагментами эндоплазматического ретикулума с сидящими на них гранулами. Выяснилось, что эти «гранулы Паладе» являются рибонуклеопротеидными частицами и что они представляют основную массу цитоплазматической РНК, обеспечивающей белковый синтез.

Исследования функциональной роли рибосом шли параллельно с их обнаружением и структурным описанием. Первой убедительной демонстрацией того, что именно рибонуклеопротеидные частицы микросом ответственны за включение аминокислот в новосинтезированный белок, были эксперименты П. Замечника с сотрудниками (США), опубликованные в 1955 г. За этим последовали эксперименты из этой же лаборатории, показавшие, что свободные рибосомы не прикрепленные к мембранам эндоплазматического ретикулума, также включают аминокислоты и синтезируют белок, освобождающийся затем в растворимую фазу. Функции бактериальных рибосом были предметом интенсивных исследований группы Р.Б. Робертса (США); публикация К. МакКиллена, Р.Б. Робертса и Р.Дж. Бриттена в 1959 г. окончательно установила, что белки синтезируются в рибосомах и затем распределяются по другим частям бактериальной клетки.

Ссылки и примечания

Екерман, Дженифер (2001), «Chance in the House of Fate» (Boston, MA: Houghton Mifflin).
Кеарнс-Смит, A.Г. (1985), «Семь Разгадок к Происхождению Жизни» (Cambridge: Cambridge University Press).
Доус, Клаус (1988), «Происхождение Жизни: Вопросов больше, чем Ответов,» Interdisciplinary Science Reviews, 13:348.
Хекель, Эрнст (1905), Тайны Жизни, перевод: Д. Маккейб (London: Watts).
Гарольд, Франклин M. (2001), «Строение Клетки» (Oxford: Oxford University Press).
Хейнз, Томас Ф. (2002), «Как Начиналась Жизнь» (Ontario, CA: Chick).
Хей, Джоди (2001) «Гены, Категории и Виды» (Oxford: Oxford University Press).
Лестер, Лейн П. и Джеймс C. Хефли (1998), «Клонирование Человека» (Grand Rapids, MI: Revell).
«Лизосомы» (2001), Городская Школа Сан Диего, , URL: http://projects.edtech.sandi.net/miramesa/Organelles/lyso.html.
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1986), «Микромир» (Berkely and Los Angeles, CA: University of California).
“Митохондрия” (2003), Живые Клетки, , URL: http://www.cellsalive.com/cells/mitochon.htm.
Манкастер, Ральф O. (2003), Dismantling Evolution (Eugene, OR: Harvest House).
Опарин, Александр И. (1936), Происхождение Жизни, (New York: Dover)
Скойлес, Джон Р. и Дорион Саган (2002), Up from Dragons (New York: McGraw-Hill).
Таксон, Чарльз Б., Уолтер Л. Бредли, и Роджер Л. Олсен (1984), Тайна Происхождения Жизни (New York: Philosophical Library).
Уайлдер-Смит, A.E. (1976), Основа для Новой Биологии (Einigen: Telos International).
Уилсон, Эдвард O., и соавторы (1973), Жизнь на Земле (Stamford, CT: Sinauer).

Митохондрия

Откуда клетка берёт энергию для того, чтобы управлять работой рибосом, а также для множества других функций, необходимых для её работы? Ответом на этот вопрос являются митохондрии — органеллы, производящие энергию внутри клетки. Митохондрия представляет собой продолговатую структуру с гладкой внешней поверхностью. Внутри митохондрии расположены извилистые складки, называемые кристы, которые увеличивают внутреннюю площадь поверхности

Эта площадь поверхности чрезвычайно важна, потому что именно она является основой для образования аденозинтрифосфата (АТФ) — основного источника энергии для клетки (см. «Митохондрия», 2003). Как эволюционная теория объясняет эту невероятную взаимозависимость органелл клетки? Как они «научились» взаимодействовать? Нельзя ответит на эти вопросы просто предположением о постепенных изменениях в течении времени.