Пикайясодержание а также описание [ править ]

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon

, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте,Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца.Haikouichthys иMyllokunmingia , также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет.

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК:

Deuterostomia	(Вторичноротые)	Xenoturbellida
		Hemichordata (Полухордовые)
Echinodermata (Иглокожие)

Chordata (Хордовые)

Cephalochordata (Бесчерепные)
	Tunicata (Urochordata, Оболочники)
Craniata (Черепные)

Подтипы

Головохордовые

Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Основная статья: Головохордовые

Головохо́рдовые

(лат. Cephalochordata) илибесчерепны́е (лат. Acrania) — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы, от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболочники: асцидии Основная статья: Оболочники

Оболо́чники

(лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни;
аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata;
третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена).

Позвоночные

Прыжки гребнистых крокодилов — город Дарвин, Австралия Основная статья: Позвоночные

Позвоно́чные

(лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате эту группу позвоночных объявили сестринской семейству миксиновых

(лат. Myxinidae) класса круглоротых. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухордовое рода Saccoglossus Основная статья: Полухордовые

Полухо́рдовые

(лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно около 100 видов, в России — 4 вида. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда ), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок, жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Другие отличия от хордовых: строение сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации, например помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной (вентральный) нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 79 видов и перистожаберные (лат. Pterobranchia). Вымерший класс граптолиты является ископаемым (окаменелости по строению напоминают перистожаберных).

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие

Иглокожие: морские звёзды Основная статья: Иглокожие

Иглоко́жие

(лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви Вторичноротых животных (Deuterostomia ). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
их тела имеют кольцевидную форму (в виде колеса с трубами-ногами);
их тела поддерживает скелет из кальцита, материала, не встречающегося у хордовых.

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Большинство иглокожих, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие являются мобильными и способны принимать различные формы тела, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы.

Описание

Внешний вид

Длина тела взрослых особей достигала от 1,5 до 6 см, в среднем она равнялась 4 см. Высота тела составляла от 7 до 16 % его длины, в среднем около 11 %.

Тело пикайи удлинённой формы, округлого сечения в передней части и сжатое с боков в остальных частях. Вдоль брюшной стороны тянулся узкий гребень, напоминающий плавник. Ещё один гребень, хотя и не столь высокий, располагался на спинной стороне.

Голова была очень маленькая, подразделённая на две округлые лопасти, на которых имелась пара щупалец. Есть основания полагать, что эти щупальца были упругими, поскольку после смерти животного они обычно оставались прямыми, судя по сохранившимся отпечаткам. Скорее всего, они выполняли функцию органов обоняния и осязания. У основания головы на её нижней стороне размещалось ротовое отверстие. Никаких органов, похожих на глаза, не обнаружено.

Позади головы по обеим сторонам глотки имелось 9 пар ветвистых придатков, которые трактуются исследователями как наружные жабры. Вблизи оснований этих придатков иногда видны небольшие округлые пятна, возможно, соответствующие жаберным щелям.

Анатомия

Мускулатура разделена на множество поперечных сегментов — миотомов, которых насчитывается до сотни. Миомеры имеют сигмоидные очертания. Границы между миотомами хорошо заметны на ископаемых остатках, поскольку в соответствующих местах отпечатков повышено содержание углерода. По всей видимости, миотомы были разделены прослойками плотной соединительной ткани, которая разлагалась медленнее, чем мускулатура животного. Сегментация распространяется и на брюшной плавник.

Внутри туловища на спинной стороне расположен плотный продольный тяж, который сохраняет объёмную, выпуклую форму даже у ископаемых остатков. Он начинается позади глотки и тянется до самого конца туловища. Раньше он рассматривался исследователями как хорда. Однако его толщина слишком велика для хорды. Кроме того, он расположен слишком высоко, не оставляя места для нервной трубки, которая должна размещаться выше, чем хорда. Прежняя интерпретация была пересмотрена в 2012 году С. Конвеем Моррисом и Ж.-Б. Кароном. В их работе этот тяж именуется спинным органом. Происхождение и функции данного органа пока остаются неясными.

Хорда и нервная трубка, по интерпретации С. Конвея Морриса и Ж.-Б. Карона, располагаются ниже спинного органа.

Пищеварительная система открывается ротовым отверстием у основания головы. В передней части кишечника имеется расширение — глотка. Анальное отверстие, согласно реконструкции С. Конвея Морриса и Ж.-Б. Карона, расположено на заднем конце тела.

Ещё один тонкий продольный тяж расположен на брюшной стороне тела. С. Конвеем Моррисом и Ж.-Б. Кароном он интерпретируется как кровеносный сосуд. На некоторых экземплярах подобный сосуд обнаружен и на спинной стороне.

Анатомия Pikaia gracilens на основе реконструкций С. Конвея Морриса и Ж.-Б. Карона (2012)

Развитие растений. Возникновение почвы (450–400 млн лет назад)

После того как сушу стали заселять мохоподобные псилофиты, растения сделали следующий важнейший шаг вперед — их тело стало делиться на органы, которые выполняли различные функции. В отличие от древних псилофитов и современных мхов, которые используют диффузию для доставки нужных веществ к каждой клетке, эти растения были более сложно организованы — в их органах появились сосуды, поэтому более сложные растения называют сосудистыми. Ученые полагают, что они возникли 450 млн лет назад на севере древней Гондваны, а оттуда уже расселились по всему миру. Первыми сосудистыми растениями времен силура были плауны и их родственники. Плауны, живые посланцы палеозойской эры, процветают на Земле до сих пор.

Окаменевшая древесина

Первые сосудистые растения были небольших (до 10 см) размеров, как и их мохоподобные предки. Вначале они также селились недалеко от водоемов. Однако прошло не так много времени — и из древовидных плаунов, хвощей и папоротников сформировались целые леса. Плауны лепидодендроны и хвощи сигиллярии покачивали пучками своих узких и длинных листьев на высоте уже 25–30 м от земли. У каламитовых гигантских плаунов листья делились на тонкие нити, которые создавали полутень над древними болотами.

Сосудистые растения стали осваивать даже самые засушливые области планеты. Их средообразующая роль была огромна — ведь именно растительность задает темп развития во всяком биологическом сообществе и определяет набор видов животных. Вместе с сосудистыми растениями жизнь стала проникать во все уголки Земли.

Направленным вверх стволам отныне не были страшны песчаные заносы, которые вызывал ветер. Биохимия растений становилась сложнее, и на свет появился абсолютно новый тип ткани — древесина.

Ее возникновение в свою очередь привело к появлению новых живых существ, которые уже могли специализироваться на расщеплении новой трудноразложимой ткани растений. В природе эта роль закрепилась за грибами.

С появлением массивных деревьев обострилась проблема их прикрепления к земле: ризоидов для тяжеловесного ствола уже было явно недостаточно. Так у сосудистых растений появилась развитая корневая система. Корни скрепляли пески, а их отмиравшие останки смешивались с неорганическими частицами, образуя почвы. До палеозойской эры на суше не было ничего, похожего на привычную нам почву, — только камни и пески.

Папоротниковидные сосудистые растения

Значение появления первых сосудистых растений для палеозойской биосферы невозможно переоценить. Благодаря ему началось отложение почв, которое снабдило будущие поколения организмов ресурсом органических веществ, суровый климат смягчился, разнообразие биологических сообществ резко возросло. Выйдя из воды, жизнь преобразила облик планеты. Впервые стало возможным появление роющих и лазящих животных с приспособленными для этого конечностями.

Эволюция

Пикаиа пытается избежать просачивания рассола у подножия Соборного откоса в сланце Берджесс

Много споров о том, Пикайя является предком позвоночных, несмотря на его червеобразный вид, существует в научных кругах. Похоже на червяк, расплющенный вбок (боковое сжатие). Окаменелости, сжатые в сланцах Берджесс, показывают хордовые особенности, такие как следы удлиненной нотохорда, спинной нервный канат и блоки мышц (миотомы ) вниз по обеим сторонам тела — все важные особенности для эволюции позвоночных.

Хорда, гибкая стержнеобразная структура, которая проходит вдоль спины животного, удлиняет и укрепляет тело, так что его можно сгибать из стороны в сторону мышечными блоками для плавания. У рыб и всех последующих позвоночных хорда образует позвоночник (или позвоночный столб). Позвоночник укрепляет тело, поддерживает конечности, похожие на стойки, и защищает жизненно важный спинной нервный шнур, в то же время позволяя телу изгибаться.

А Пикайя похожий, ланцетник Бранкиостома, все еще существует сегодня. С хордой и парными мышечными блоками ланцетник и Пикайя относятся к хордовой группе животных, от которых произошли позвоночные. Молекулярные исследования опровергли более ранние гипотезы о том, что ланцетники могут быть ближайшими живыми существами по отношению к позвоночным, вместо этого отдавая предпочтение оболочки в этой позиции; другие существующие и ископаемые группы, такие как желудевые черви и граптолиты, примитивнее.

Присутствие такого сложного существа, как Пикайя около 530 миллионов лет назад подкрепляет противоречивую точку зрения о том, что разнообразие жизни должно было начаться задолго до Кембрийский раз — возможно, глубоко в Докембрийский. Открытие Метасприггина, примитивная рыба того же возраста, у которой, кажется, уже начала развиваться челюсть, и присутствие конодонтов, зубов вымершего вида рыб, принадлежащих к Agnatha примерно за 20 млн лет назад до Pikaia, подтверждает эту точку зрения.

Развитие головы

Первый признак развития головы, цефализация, встречается в хордовых, таких как Пикайя и Бранкиостома. Считается, что развитие структуры головы было результатом длинной формы тела, привычки плавать и рта на конце, который первым вступил в контакт с окружающей средой, когда животное плывало вперед. Поиск пищи требовал способов постоянного тестирования того, что ждало впереди, поэтому считается, что вокруг рта развивались анатомические структуры для зрения, осязания и обоняния. Информация, собранная этими структурами, была обработана путем набухания нервного шнура (высол) — предшественник мозга. В целом эти передние структуры составляли особую часть тела позвоночного, известную как голова.

Эволюция [ править ]

Пикайя пытается избежать просачивания рассола у подножия Соборного откоса в сланце Берджесс

В научных кругах ведется много споров о том, является ли пикайя предком позвоночных, несмотря на ее червеобразный вид. Похоже на червяка, расплющенного вбок (боковое сжатие). Окаменелости, спрессованные в сланцах Берджесс, демонстрируют хордовые особенности, такие как следы удлиненной хорды , спинного нервного шнура и блоки мышц ( миотомы ) по обе стороны тела — все это важные особенности для эволюции позвоночных.

Хорда, гибкая стержнеобразная структура, которая проходит вдоль спины животного, удлиняет и укрепляет тело, так что его можно сгибать из стороны в сторону мышечными блоками для плавания. У рыб и всех последующих позвоночных хорда образует позвоночник (или позвоночный столб). Позвоночник укрепляет тело, поддерживает конечности, похожие на стойки, и защищает жизненно важный спинной нервный нерв, в то же время позволяя телу изгибаться.

Pikaia Двойник, то ланцетник Branchiostoma , существует до сих пор. Обладая хордой и парными мышечными блоками, ланцетник и пикайя принадлежат к хордовой группе животных, от которых произошли позвоночные. Молекулярные исследования опровергли более ранние гипотезы о том, что ланцетники могут быть ближайшими живыми существами по отношению к позвоночным, вместо этого предпочитая оболочники в этом положении; другие дошедшие до нас и ископаемые группы, такие как желудевые черви и граптолиты , более примитивны.

Присутствие такого сложного существа, как Пикайя, около 530 миллионов лет назад, подтверждает противоречивое мнение о том, что разнообразие жизни, должно быть, началось задолго до кембрийских времен — возможно, глубоко в докембрии . Открытие Metaspriggina , примитивной рыбы того же возраста, у которой, кажется, уже начала развиваться челюсть, и присутствие конодонтов, зубов вымершего вида рыб, принадлежащих к Agnatha примерно за 20 млн лет до Pikaia, действительно обеспечивает поддержка этой точки зрения.

Развитие головы

Первый признак развития головы — цефализация — наблюдается у хордовых, таких как Pikaia и Branchiostoma . Считается, что развитие структуры головы было результатом длинной формы тела, привычки плавать и рта на конце, который первым вступил в контакт с окружающей средой, когда животное плывало вперед. Поиск пищи требовал способов постоянного тестирования того, что ждало впереди, поэтому считается, что вокруг рта развивались анатомические структуры для зрения, осязания и обоняния. Информация, собранная этими структурами, обрабатывалась путем набухания нервного шнура ( высолов ) — предшественника мозга. В целом, эти передние структуры составляли отдельную часть тела позвоночного, известную как голова.

Discovery

P. gracilens был открыт Чарльзом Уолкоттом и впервые описан им в 1911 году. Он был назван в честь Пика Пик, горы в Альберте, Канада. Основываясь на очевидной и регулярной сегментации тела, Уолкотт классифицировал его как полихеты червя.

Смитсоновском институте

Во время повторного исследования фауны сланцевого месторождения Берджесс в 1979 году палеонтолог Саймон Конвей Моррис поместил P. gracilens в число хордовых, что делает его, возможно, самым древним из известных предков современных позвоночных. Он сделал это потому, что, казалось, у него была очень примитивная, прото- хорда, однако статус Pikaia как хордовой не общепринят; его режим сохранения предполагает, что он имел кутикулу, что нехарактерно для позвоночных (хотя и характерно для других цефалохордовых ); кроме того, его щупальца неизвестны от других позвоночных. Присутствие более ранних хордовых у Chengjiang, включая Haikouichthys и Myllokunmingia, по-видимому, показывает, что кутикула не нужна для сохранения, опровергая тафономический аргумент, но наличие щупалец остается интригующим, и этот организм не может быть окончательно отнесен даже к позвоночным стволовой группе. Его анатомия очень похожа на современное существо Branchiostoma.

Классификация

Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами.

Тип Хордовые

(Chordata)

Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)

Класс Ланцетники (Leptocardii)

Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)

Класс Аппендикулярии (Appendicularia)
Класс Асцидии (Ascidiacea)
Класс Thaliacea: сальпы, огнетелки и бочёночники

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

† Класс Конодонты (Conodonta)

Надкласс Бесчелюстные (Agnatha)

† Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
† Класс Непарноноздрёвые или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
† Класс Парноноздрёвые или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
† Класс Телодонты (Thelodonti)
Класс Миксины (Myxini)
Класс Миноги (Petromyzontida)

Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)

† Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi)
† Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii)
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты
Подкласс Цельноголовые (Holocephali)

Группа Костные рыбы (Osteichthyes)

Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
Класс Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

Класс Земноводные или амфибии (Amphibia)
Класс Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)

Подкласс Анапсиды (Anapsida)
Подкласс Диапсиды (Diapsida)

Класс Птицы (Aves)
† Класс Синапсиды (Synapsida)
Класс Млекопитающие (Mammalia)

Пресмыкающиеся, птицы, синапсиды и млекопитающие относятся к амниотам, остальные классы позвоночных — к анамниям.

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение[источник не указан 2299 дней

], которое занимают позвоночные в животном мире.

Классы хордовых (Chordata)
Эукариоты (Eukaryota) Животные (Animalia) Эуметазои (Eumetazoa) Двусторонне-симметричные (Bilateria) Вторичноротые (Deuterostomia)
Бесчерепные (Acrania)
Оболочники (Tunicata)	Асцидии (Ascidiacea) Аппендикулярии (Larvacea) Thaliacea
Позвоночные (Vertebrata) или Черепные (Craniata)
Челюстноротые (Gnathostomata)

Четвероногие (Tetrapoda)

Земноводные (Amphibia)*
Пресмыкающиеся (Reptilia)*/Завропсиды (Sauropsida)
Птицы (Aves)
† Синапсиды (Synapsida)*
Млекопитающие (Mammalia)

† — вымерший таксон, * — парафилетический таксон

Эволюция

Пикаиа пытается избежать просачивания рассола у подножия Соборного откоса в сланце Берджесс

Развитие головы

Бесчелюстные

Первые рыбообразные существа были бесчелюстные. Период распространения – от среднего ордовика до конца селура. Популяция резко сократилась к концу девона, а затем практически вымерла.

В этот класс входят:

Конодонты, похожие на бесчелюстных угрей. Они достигали в длину 40 см, вымерли около 200 млн лет назад.
Остракодермы. У представителей этого подвида появился экзоскелет, представляющий собой панцирь из костных пластин и чешуи. Эти существа были более похожие на современных рыб, чем многие другие. В длину они были от 2 см до 1,5 м. Обитали преимущественно в пресных водоемах и прибрежной линии морей. Период распространения – верхний кембрий и верхний девон.

Открытие

Масштабная диаграмма различных беспозвоночных Burgess Shale, P. gracilens выделена желтым цветом

P. gracilens был открыт Чарльзом Уолкоттом и впервые описан им в 1911 году. Он был назван в честь Пика Пика , горы в Альберте , Канада. Основываясь на очевидной и регулярной сегментации тела, Уолкотт классифицировал его как многощетиного червя.

Ископаемый образец на выставке в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия

Во время повторного исследования фауны сланцевых пород Берджесса в 1979 году палеонтолог Саймон Конвей Моррис поместил P. gracilens в число хордовых , что сделало его, возможно, самым древним из известных предков современных позвоночных . Он сделал это потому, что у нее был очень примитивный протонотохорд , однако статус Pikaia как хордовой не является общепризнанным; его режим сохранения предполагает, что у него была кутикула , что нехарактерно для позвоночных (хотя и характерно для других головнохордовых ); кроме того, его щупальца неизвестны от других позвоночных. Присутствие более ранних хордовых у Chengjiang , включая Haikouichthys и Myllokunmingia , по-видимому, показывает, что кутикула не нужна для сохранения, опровергая тафономический аргумент, но наличие щупалец остается интригующим, и этот организм не может быть окончательно отнесен даже к позвоночным. стволовая группа . Его анатомия очень напоминает современное существо Branchiostoma .

Описание

Реконструкция жизни Pikaia gracilens

Пикайя был примитивным аккордом, не имевшим четко очерченной головки и составлявшим в среднем около 11⁄2 дюймов (38 мм) в длину

Когда-то считалось, что они тесно связаны с предком всех позвоночные, по этой причине он привлек особое внимание среди множества окаменелостей животных, найденных в знаменитых Burgess Shale в горах британская Колумбия, Канада. Пикайя на голове у него была пара больших антенноподобных щупалец и ряд коротких отростков, которые могут быть связаны с жаберными щелями по обе стороны от головы

Этим он отличается от современного ланцетника. «щупальца «на его голове может быть сравнимо с нынешними миксина хордовые без челюсти.

Хотя примитивный, Пикайя показывает основные предпосылки для позвоночные. Когда жива, Пикайя было сжатым, листовидным животным с расширенным хвостовым плавником; сплющенное тело делится на пары сегментированные мышечные блоки, видимые как слабые вертикальные линии. Мышцы лежат по обе стороны гибкой структуры, напоминающей стержень, идущий от кончика головы к кончику хвоста. Скорее всего, он плавал, бросая свое тело в серию S-образных зигзагообразных изгибов, похожих на движения угрей; рыбы унаследовали то же движение плавания, но, как правило, у них более жесткий позвоночник. Эти адаптации могли позволить Пикайя чтобы фильтровать частицы из воды, когда она плывёт.[нужна цитата ]Пикайя вероятно, плавал медленно, так как у него не хватало быстро сокращающихся волокон, которые связаны с быстрым плаванием у современных хордовых.

Конвей Моррис и Кэрон (2012) опубликовали исчерпывающее описание, основанное на всех 114 известных ископаемых образцах; они открыли новые и неожиданные характеристики[который? ] что они признали примитивными чертами первых хордовых животных. На основе этих результатов они построили новый сценарий эволюции хордовых. Впоследствии Маллатт и Холланд пересмотрели описание Конвея Морриса и Кэрон и пришли к выводу, что многие из недавно признанных персонажей являются уникальными, уже расходящимися специализациями, которые не будут полезны для установления Пикайя как базальная хордовая.

Открытие [ править ]

Масштабная диаграмма различных беспозвоночных Burgess Shale, P. gracilens выделена желтым цветом

Ископаемый образец на выставке в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия

Во время повторного изучения фауны сланцевых пород Берджесса в 1979 году палеонтолог Саймон Конвей Моррис поместил P. gracilens в число хордовых , что сделало его, возможно, самым древним из известных предков современных позвоночных . Он сделал это потому, что у нее, казалось, был очень примитивный протонотохорд , однако статус Pikaia как хордовой не является общепризнанным; его режим сохранения предполагает, что у него была кутикула , что нехарактерно для позвоночных (хотя и характерно для других цефалохордовых ); кроме того, его щупальца неизвестны от других позвоночных. Присутствие более ранних хордовых у Chengjiang , включая Haikouichthys и Myllokunmingia , по-видимому, показывает, что кутикула не является необходимой для сохранения, опровергая тафономический аргумент , но присутствие щупалец остается интригующим, и этот организм не может быть определен окончательно, даже к группе стволов позвоночных . Его анатомия очень напоминает современное существо Branchiostoma .