Полухордовые: характеристика, размножение, питание

Происхождение

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. Кроме того известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon

, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте,Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца.Haikouichthys иMyllokunmingia , также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники — живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет.

Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК:

Chordata (Хордовые)

Морфология

Изначально вторичноротые были объединены на основании данных сравнительной эмбриологии, поскольку ранние этапы эмбриогенеза многих хордовых, полухордовых и иглокожих демонстрируют общие черты:

1. Радиальное дробление. Когда зигота начинает делиться, первые две плоскости дробления проходят через анимальный и вегетальный полюса зиготы (то есть по «меридианам»), перпендикулярно друг другу. Третья проходит через экватор. При дальнейших делениях эмбрион сохраняет сферическую симметрию. В конце концов он превращается в бластулу — полый шарик, заполненный жидкостью
2. Гаструляция путём инвагинации. Клетки, находящиеся на вегетальном полюсе бластулы, вворачиваются внутрь, давая начало эндомезодерме. Они формируют первичную кишку — архентерон, который открывается наружу отверстием, называемым бластопором.
3. Судьба бластопора («первичного рта»). У большинства (хотя известно множество исключений) первичноротых билатерий бластопор превращается в ротовое отверстие либо закрывается. У вторичноротых бластопор чаще всего превращается в анус. Рот образуется на противоположном (анимальном) полушарии эмбриона, где архентерон приходит в соприкосновение с эктодермой.
4. Источник мезодермы. Мезодерма образуется из выпячиваний архентерона, которые отшнуровываются и превращаются в целомические мешки. Данный процесс называется энтероцелией, в противовес шизоцелии, когда целомические полости образуются из неупорядоченного скопления клеток, находящихся между экто- и эндодермой. У иглокожих и полухордовых образуется три пары целомических мешков, расположенных симметрично друг относительно друга. Они носят названия прото-, мезо- и метацеля. У примитивных хордовых (например, ланцетников) пар целомических мешков (сомитов) образуется гораздо больше. Передние несколько пар образуются одновременно путём энтероцелии, задние — один за другим появляются в хвостовом конце тела животного путём шизоцелии.

У всех вторичноротых существует циркуляторная система, которая в наиболее примитивной форме состоит из спинного и брюшного сосуда, перекачивающих гемолимфу в задне-переднем и передне-заднем направлении, соответственно. У хордовых спинная и брюшная стороны тела, скорее всего, поменялись местами, и уже у ланцетников роль перистальтического насоса играет брюшной сосуд, качающий гемолимфу вперед. У общего предка позвоночных и оболочников впервые появляется полноценное сердце, которое, скорее всего, негомологично сердцу полухордовых.

Вероятные ископаемые предки вторичноротых организмов

«Лиловый носок» (Xenoturbella) — самое примитивное вторичноротое животное

Ксенотурбелла (лаь. Xenoturbella) — род морских червеобразных животных до 4 см в длину, выделяемый в отдельный тип Xenoturbellida. найдены у побережья Швеции (на глубине 60—100 м во фьордах), Шотландии и Исландии. Известно 6 видов. Первые экземпляры Xenoturbella были обнаружены в шведских водах Балтики в 1915 году биологом Сикстеном Боком (1884—1946), но описаны только в 1949 году Эйнаром Вестбладом под названием Xenoturbella bocki. Последний отнес их к Acoelomorpha, которые были тогда в составе плоских червей. Известны также по имени «лиловый носок», потому что похожи именно на брошенный на пол носок.

Существа эти настолько необычны, что в течение 60 лет ученые не могли определить, к какому именно виду или роду они принадлежат. Классификация и сейчас затруднительна, но предварительно их считают самыми примитивными вторичноротыми. Из-за того, что они питаются моллюсками, а в личиночной стадии паразитируют на них, их тоже сначала считали моллюсками.

Сквозной пищеварительный тракт отсутствует — имеется только мешкообразная кишка без заднего прохода, образующая единственную полость тела. Чепм кушает, тем и выделяет (как гидра). Причем, ротовое отверстие довольно маленькое. Ни зубов ни сосательного хоботка нет. У них также нет централизованного мозга или нервного узла. Нервная система, расположена под эпидермисом, имеет диффузный характер. Имеется орган равновесия — статоцист. Половой системы тоже нет, но обнаружены гаметы — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом.

«Сморщенный мешок с короной» (Saccorhytus coronarius) — древнейшее вторичноротое?

Исследуя породы необычных сланцев в провинции Шаньси, которые сформировались во время «кембрийского взрыва» (около 520-510 миллионов лет назад), китайские и американские палеонтологи нашли останки необычного животного — небольшой овальной структуры длиной в один миллиметр, похожей на мешок с «зубастыми» краями. Оно было названо Saccorhytus coronarius, что переводится с латыни как «сморщенный мешок с короной».

Эти организмы, как предполагают ученые, обладали неким подобием жабр, следы которых можно заметить в виде конических структур на его коже. Через них «мешок» выпускал воду, которую проглатывал вместе с пищей. Впоследствии эти конусы могли превратиться в жаберные дуги, а затем — в челюсти и нос первых рыб.

Источник

Разнообразие хордовых

Данный тип включает в себя три подтипа: Бесчерепные, Личиночнохордовые (Оболочники) и Черепные (Позвоночные). К первому из них относится только 30 видов, встречающихся в наше время. Их представителями являются ланцетники. Эти животные внешне напоминают хирургический инструмент под названием ланцет. Тело этих небольших животных практически всегда наполовину находится в песке.

Так ланцетнику удобнее фильтровать воду, заглатывая питательные частицы. Самым многочисленным подтипом хордовых являются Позвоночные. Они освоили абсолютно все среды обитания, заполнили пищевые цепи и экологические ниши. Водными обитателями являются рыбы. Их тело обтекаемой формы покрыто чешуей, они приспособлены к жаберному дыханию, двигаются при помощи плавников.

Первыми вышедшими на сушу являются земноводные животные. Это лягушки, жабы, тритоны, черви и рыбозмеи. Их общее название связано с тем, что они живут на суше, дышат при помощи легких и кожи, а вот процесс их размножения происходит в воде. Подобно рыбам, их самки мечут в воду икру, которую самцы поливают семенной жидкостью.

Типично наземные животные – это пресмыкающиеся. Ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы проводят в воде лишь время охоты. Размножаются они яйцами, которые откладывают в особых укрытиях на суше. Их кожа сухая, покрыта плотными чешуйками. Последний признак унаследовали от пресмыкающихся птицы. Неоперенная часть их ног называется цевка. Именно она и покрыта небольшими чешуйками. Этот факт ученые рассматривают как доказательство происхождения в процессе эволюции.

Птицы способны к полету благодаря многим чертам внешнего и внутреннего строения. Это видоизмененные передние конечности, перьевой покров, легкий скелет, наличие киля – плоской кости, к которой крепятся мышцы, приводящие в движение крылья.

Наконец, Звери, или Млекопитающие, являются венцом эволюции. Они живородящие и выкармливают детенышей молоком. Хордовые животные – самые сложноорганизованные, разнообразные по строению, играющие важнейшую роль в природе и жизни человека.

Подтипы

Головохордовые

Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Основная статья: Головохордовые

Головохо́рдовые

(лат. Cephalochordata) илибесчерепны́е (лат. Acrania) — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы, от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.

Оболочники

Оболочники: асцидии Основная статья: Оболочники

Оболо́чники

(лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:

• Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни;
• аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata;
• третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена).

Позвоночные

Прыжки гребнистых крокодилов — город Дарвин, Австралия Основная статья: Позвоночные

Позвоно́чные

(лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате эту группу позвоночных объявили сестринской семейству миксиновых

(лат. Myxinidae) класса круглоротых. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.

Особенности строения

Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом. Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:

• Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
• Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
• Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
• Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
• Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Осевой скелет

Основная характеристика хордовых – это наличие хорды. Она является внутренним осевым скелетом, который в виде цельного тяжа проходит через все тело. На протяжении всей жизни хорда остается не у многих представителей этого типа. К ним относятся разные виды ланцетников, представляющих класс Головохордовые подтипа Беспозвоночные. У остальных представителей хорда развивается в скелет. Только у немногих он состоит из хрящевой ткани. Костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие имеют полностью окостеневший скелет. В процессе эволюции он усложняется. Его составными частями являются череп, позвоночник, грудная клетка, пояса и непосредственно верхние и нижние конечности.

Эволюционное место и происхождение вторичноротых животных

Филогенетическое дерево вторичноротых животных

               Вторичноротые животные (дейтеростомы)
                /            |                    |
               /            / \                  / \
              /            /   \                /   \
Щетинкочелюстные Полухордовые Иглокожие Погонофоры Хордовые
                 |
                 |-перистожаберные (крыложаберные) 
                 |
                 |-кишечнодышащие
                 |
                 |-граптолиты (ископаемые)

Гипотезы происхождения вторичноротых животных

Высказана гипотеза о происхождении вторичноротых от первичноротых.

Образ жизни и некоторые черты строения предка вторичноротых

Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни,
ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем.
Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы.
В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела,
с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта

В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Очевидно, у него уже были особые отверстия, соединяющие полость глотки с внешней средой: жаберные поры.
Он был фильтратором и питался бактериями и органической взвесью, которая попадала в глотку с водой через рот
и осаждалась на слизистом эпителии, а вода выходила наружу через жаберные поры.
Именно так и сегодня живут примитивные вторичноротые (кишечнодышащие, ланцетник, личинки миног),
и такой же способ питания предполагается для древнейших ископаемых вторичноротых, таких как юннанозои и пикайя.

Биология

Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (стомохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (кишечнодышащие) или головной щит (перистожаберные), воротник и туловище.

Стомохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Происхождение вторичноротых животных

Происхождение вторичноротых неясно. Возможно они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. По другим гипотезам, предками вторичноротых были представители одного из примитивных типов первичноротых, объединяемых в группу низших червей. Последние данные молекулярных исследований говорят в пользу первой теории.У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые. Названия «первичноротые» (Protostomia) и «вторичноротые» (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оноспиральное, а у вторичноротых — радиальное. Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника. Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые — этовторичномозговые животные.

Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем. Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта

В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Классификация

Amplexograptus , полухордовый граптолит, обнаруженный в ордовике близ Кейни-Спрингс , штат Теннесси .

Hemichordata делятся на два класса: Enteropneusta , обычно называемые желудевыми червями, и Pterobranchia , которые могут включать граптолиты . Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе одного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 живых видов. Hemichordata, по-видимому, является сестрой иглокожих как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной по отношению к этой группе. Птеробранхии могут происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетическим. Возможно, что вымерший организм Etacystis является членом Hemichordata либо внутри, либо с близким родством с Pterobranchia.

Существует 130 описанных видов Hemichordata, и обнаруживается много новых видов, особенно в морских глубинах.

Филогения

Филогенетическое дерево , показывающее положение полухордовых является:

Внутренние отношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников.

Ссылки

1. Аламо, М.А.Ф., и Ривас, Г. (ред.). (2007). Уровни организации у животных. UNAM.
2. Кэмерон, К. Б. (2005). Филогения полухордовых по морфологическим признакам. Канадский журнал зоологии, 83(1), 196-215.
3. Хикман, К. П., Робертс, Л. С., Ларсон, А., Обер, В. К., и Гаррисон, К. (2001). Интегральные принципы зоологии. Макгроу-Хилл.
4. Ирвин, М. Д., Стоунер, Дж. Б., и Кобау, А. М. (ред.). (2013). Зоопарк: введение в науку и технологии. Издательство Чикагского университета.
5. Маршалл, А. Дж., И Уильямс, В. Д. (1985). Зоология. Беспозвоночные (Том 1). Я поменял направление.
6. Паркер, Т. Дж., И Хасуэлл, В. А. (1987). Зоология. Хордовые (Том 2). Я поменял направление.
7. Сато Н., Тагава К., Лоу, К. Дж., Ю, Дж. К., Кавашима, Т., Такахаши, Х.,… и Герхарт, Дж. (2014). О возможной эволюционной связи стомохорды полухордовых с глоточными органами хордовых. Бытие, 52(12), 925-934.
8. Тассия, М. Г., Кэннон, Дж. Т., Коникофф, К. Э., Шенкар, Н., Халаныч, К. М., и Свалла, Б. Дж. (2016). Глобальное разнообразие Hemichordata. PloS один, 11(10), e0162564.

Кто относится к первичноротым и вторичноротым?

Животные делятся на первичноротых и вторичноротых по способу развития рта. Организмы, у которых первичный рот зародыша становится ртом взрослой формы называются первичноротыми.

К первичноротым относятся большинство беспозвоночных: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски и членистоногие.

В случае если рот взрослой формы возникает не из первичного рта зародыша, а прорывается на обратной стороне — такие животные называются вторичноротыми. Фактически у вторичноротых в процессе эмбриогенеза рот и анальное отверстие меняются местами.

Вторичноротыми являются хордовые, а также иглокожие (морские звезды, морские ежи).

P.S. Мы нашли статью, которая относится к данной теме, изучите ее — Животные

P.S.S. Для вас готов следующий случайный вопрос. Мы сами не знаем, но вас ждет что-то интересное!

Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Текст и опубликованные материалы являются интеллектуальной собственностью Беллевича Юрия Сергеевича. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов вопроса и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник