Систематика[ | код]
Существуют различные гипотезы о происхождении вторичноротых: от радиальных (кишечнополостных) животных, независимо от первичноротых; от одного из примитивных типов первичноротых из группы низших червей и другие.
Однако более современные (2016) исследования с помощью транскриптомного анализа показали, что вторичноротые и первичноротые, составляющие кладу Nephrozoa, вместе произошли от примитивных двусторонне-симметричных животных.
| Bilateria |
|
||||||||||||
В настоящее время считается, что первые вторичноротые появились в начале кембрийского периода. Древнейшие из известных представителей: род Hertzina и Saccorhytus coronarius.
Классификация | код
К вторичноротым относят 3 типа животных:
- Иглокожие (Echinodermata): морские звёзды, морские ежи и др.
- Полухордовые (Hemichordata)
- Хордовые (Chordata): в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.)
Часть систематиков включают в группу вторичноротых вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia) и тип щетинкочелюстных (Chaetognatha), хотя последний всё чаще относят к кладе первичноротых Gnathifera.
Вероятные ископаемые предки вторичноротых организмов
«Лиловый носок» (Xenoturbella) — самое примитивное вторичноротое животное
Ксенотурбелла (лаь. Xenoturbella) — род морских червеобразных животных до 4 см в длину, выделяемый в отдельный тип Xenoturbellida. Известны также по имени «лиловый носок», потому что похожи именно на брошенный на пол носок.
Существа эти настолько необычны, что в течение 60 лет ученые не могли определить, к какому именно виду или роду они принадлежат.
Сквозной пищеварительный тракт отсутствует — имеется только мешкообразная кишка без заднего прохода, У них также нет централизованного мозга или нервного узла. Половой системы тоже нет, но обнаружены гаметы — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом. |
«Сморщенный мешок с короной» (Saccorhytus coronarius) — древнейшее вторичноротое?
Исследуя породы необычных сланцев в провинции Шаньси, которые сформировались во время «кембрийского взрыва»
Эти организмы, как предполагают ученые, обладали неким подобием жабр, следы которых можно заметить |
Древнейший предок людей оказался похожим на зубастый «мешок».
У Saccorhytus coronarius нет вообще анального отверстия. Рот усеян зубами.
Чем отличаются первичноротые и вторичноротые
К другой группе двустороннесимметричных представителей животного мира относят вторичноротых. К ним относятся хордовые и иглокожие. В отличие от первичноротых, у данных организмов дефинитивный рот сформирован энтероцельным методом и имеется целом, то есть вторичная полость тела. Организмы отличаются способами дробления. Для вторичноротых характерно расположение бластомеров по квартетам один над другим, а анимально-вегетативной оси — радиально. Исходя из этого, определяется радиальный тип симметрии. Отмечается большая способность к регуляции развития бластомеров, чем у первичноротых.
Бластопором называют отверстие, которое обеспечивает сообщение первичной кишки в виде гастроцели с внешней средой на стадии дробления, называемой гаструла.
Примечание
Развитие первичноротых организмов сопровождается превращением бластопора в рот или рот и анальное отверстие. У вторичноротых животных таким образом формируется анальное отверстие.
Механизмы возникновения и расположения рта отличают первичноротых и вторичноротых организмов. Кроме этого, животные различаются по следующим эмбриологическим признакам:
- процесс дробления;
- метод закладки целома, при котором у первичноротых вторичная полость тела образуется из двух клеток, а у вторичноротых — с помощью карманов эмбрионального кишечника в процессе его выпячивания;
- зачатки первичного мозга: у первичноротых мозг взрослых особей образован из первичного мозга, у вторичноротых организмов мозг редуцируется, обновленный нервный центр образуется на новом месте.
По мнению многих исследователей, вторичноротые и первичноротые животные имеют общих предков. Есть мнение, что они обитали в районе Карского моря около 500-600 миллионов лет назад. Для данного существа был характерен морской образ жизни и передвижение по субстрату посредством ресничек, которые образовывались на брюшке и располагались по одной линии. Питались организмы щупальцами, при помощи которых активно захватывали пищу. Согласно гипотезе, с помощью обособленной задней части тела животные закапывались в грунт.
5.7.1. Классификация вторичноротых window.top.document.title = «5.7.1. Классификация вторичноротых»;
В отличие от первичноротых животных – кольчатых червей, моллюсков и членистоногих – бластопор эмбриона иглокожих и хордовых становится анальным отвестием. Все вторичноротые имеют вторичную полость тела – целом. Кроме того, для вторичноротых характерно радиальное дробление яйца, а не спиральное, как у первичноротых. К вторичноротым животным относятся щетинкочелюстные, погонофоры, иглокожие, полухордовые и хордовые. Иногда в состав вторичноротых включают и щупальцевых, занимающих по ряду признаков промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми животными.
Щетинкочелюстные (Chaetognatha) – тип морских беспозвоночных животных. На стреловидном прозрачном теле длиной 0,5–10 см имеются плавники. Серповидные щетинки на голове служат для захвата пищи. Дыхательной, кровеносной и выделительной систем нет. Нервная система состоит из парного надглоточного и непарного подглоточного ганглиев, соединённых продольными тяжами.
Щетинкочелюстные – гермафродиты с внутренним оплодотворением. Большей частью это хищники, входящие в состав морского планктона. В настоящее время известно более 60 видов этих животных. Некоторые исследователи относят этот тип к первичноротым или выделяют в отдельный надтип.
 |
| Рисунок 5.7.1.1.Головокрылая спаделла |
| Рисунок 5.7.1.2.Погонофоры. Гигантская рифтия |
Погонофоры (Pogonophora) – морские беспозвоночные животные, обитающие в длинных хитиновых трубках. Нитевидное тело длиной от нескольких сантиметров до 1,5 м разделено на четыре отдела; толщина тела в 100–500 раз меньше его длины. На голове имеются щупальца (до 2000); задним концом животное постепенно закапывается в грунт.
Погонофоры – единственные непаразитические животные, полностью лишённые рта и пищеварительной системы. Они питаются органическими веществами, растворёнными в воде, всасывая их всей поверхностью тела (особенно щупальцами). Некоторые виды живут в симбиозе с хемосинтезирующими бактериями, которые питаются за счёт окисления химических веществ, чаще всего, серы. В кровеносной системе развито сердце. Нервная система представлена мозговым нервным скоплением и отходящим от него брюшным стволом; органы чувств отсутствуют.
Погонофоры раздельнополы. Полагают, что возраст отдельных особей может превышать 25 000 лет. Представители типа распространены во всех морях на глубине от 20 м до 9 км (обычно на глубине более 1 км). Около 150 видов. Ископаемые погонофоры известны с палеозоя. Систематическое положение погонофор неясно: некоторые исследователи относят их к первичноротым.
Полухордовые (Hemichordata) – тип червеобразных донных животных. По внутреннему строению (наличие хордоподобного органа – нотохорда, спинное положение нервного ствола, парные жаберные щели, некоторые особенности эмбрионального развития) они близки к хордовым, однако отличаются от них строением тела, состоящего из трёх отделов: хоботка, воротничка (у перистожаберных на нём имеются перистые щупальца, покрытые ресничками) и туловища. Длина тела некоторых видов достигает 2 м. У полухордовых имеется пищеварительная, кровеносная, выделительная и нервная системы.
Около 100 видов делятся на два класса: кишечнодышащие (Enteropneusta; подвижные донные животные) и перистожаберные (Pterobranchia; сидячие колониальные формы). Другой подтип этих животных – ископаемые граптолиты – был распространён с ордовика по девон.
 |
| Рисунок 5.7.1.3.Полухордовые. Слева направо: саккоглоссус (кишечнодышащие), рабдоплевра (перистожаберные) |
Первичноротые животные
Первичноротые животные представляют собой живые организмы, у которых ротовое отверстие во взрослом возрасте образуется на месте зародышевого рта.
Основные признаки первичноротых организмов
Данным представителям животного мира свойственно несколько специфических признаков:
- детерминированный характер дробления;
- бластомеры расположены спирально;
- образование рта на месте бластопора;
- при наличии анального отверстия оно располагается в другой части гаструлы;
- образование основной части мезодермы из двух крупны клеток, которые расположены в задней части тела по бокам кишечника.
Размножение и продолжительность жизни
Эти животные имеют парные половые органы. В основном первичноротые разнополы, но встречаются и гермафродиты (плоские черви, дождевые черви, пиявки, некоторые представители ракообразных), размножение у большинства видов осуществляется двуполым путем. Оплодотворение может происходить внутри организма или во внешней среде. Большинство представителей рассматриваемого подраздела размножаются путем откладывания яиц. Плодовитость различна. У некоторых представителей развитие происходит прямо, у других с метаморфозами (превращениями).
Продолжительность жизни первичноротых также различна и зависит от вида животного.
Систематика
Существуют различные гипотезы о происхождении вторичноротых: от радиальных (кишечнополостных) животных, независимо от первичноротых; от одного из примитивных типов первичноротых из группы низших червей и другие.
Однако более современные (2016) исследования с помощью транскриптомного анализа показали, что вторичноротые и первичноротые, составляющие кладу Nephrozoa, вместе произошли от примитивных двусторонне-симметричных животных.
| Bilateria |
|
||||||||||||
В настоящее время считается, что первые вторичноротые появились в начале кембрийского периода. Древнейшие из известных представителей: род Hertzina и Saccorhytus coronarius.
Классификация
К вторичноротым относят 3 типа животных:
- Иглокожие (Echinodermata): морские звёзды, морские ежи и др.
- Полухордовые (Hemichordata)
- Хордовые (Chordata): в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.)
Часть систематиков включают в группу вторичноротых вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia) и тип щетинкочелюстных (Chaetognatha), хотя последний всё чаще относят к кладе первичноротых Gnathifera.
О хордовых в целом
Первые хордовые и их происхождение
Прежде, чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из двух групп двусторонне-симметричных животных принадлежат хордовые — к первичноротым или вторичноротым.
Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие .
Отличия хордовых от других вторичноротовых животных:
- бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне;
- нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку;
- диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого;
- отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне;
- кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной — назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.
На основании этого можно сделать вывод, что предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.
Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения других вторичноротых и беспозвоночных.
Предки хордовых, как и погонофоры, также первоначально собирали пищевые частицы с помощью околоротовых щупалец, которые до сих пор сохранились у ланцетников. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего, четвертого отдела тела как органа активного движения. Этот отдел имеется у всех вторичноротых. Иглокожие и крыложаберные используют его как прикрепительный стебелек. У кишечнодышащих этот отдел функционирует только у молодых особей: с его помощью они закапываются в толщу грунта. У погонофор этот отдел активно функционирует всю жизнь: он вооружен щетинками, торчит из заднего конца трубки и благодаря его движениям погонофоры заглубляют задний конец трубки в толщу грунта по мере своего роста.
Хордовые — единственная группа вторичноротых, использующая этот отдел как орган активного плавания. Именно в связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Активное использование хвостового отдела как органа движения в какой-то мере предопределило примат подвижности в эволюции хордовых .
Любопытная версия о начальных этапах существования хордовых приведена в книге «Введение в палеоглобалистику» (Габдуллин, Ильин, Иванов). В венде (650-570 м.л.н.) были распространены мягкотелые организмы, у которых не было врагов. Но вот появился новый хищный вид — первый хордовый конодонтоноситель. По структуре он был похож на ланцетника, по внешнему виду напоминал круглоротых, но его рот был окаймлен острыми коническими зубами. Он стал поедать мягкотелых, те эволюциионировали в сторону гигантизма, и конодонты расплодились еще больше, пока этих мягкотелых не сожрали. И тогда в кембрии у последних появилась защита — раковины.
- Происхождение хордовых животных. Малахов В.В. Аналитическое исследование происхождения групп вторичноротых по данным эмбриологии.
- Пикайя — самое примитивное хордовое?
Возникновение и распространенность хорды
Открытая в прошлом году у кольчатых червей структура, напоминающая хорду (аксохорд и другие варианты), оказалась широко распространенной у самых разных типов животных (моллюски, немертины, брахиоподы, циклиофоры, киноринхи, лорициферы, онихофоры, морские стрелки и, возможно, даже членистоногие). Это значительно подкрепляет гипотезу, согласно которой у общего предка двусторонне-симметричных животных аксохорд уже был. Вполне возможно, что наша хорда произошла именно от этого органа.
Гомологи хорды широко распространены у первичноротых. Специалист по эволюционной биологии развития Детлев Арендт и его коллеги совершили замечательное открытие: они нашли у червей и у ряда других первичноротых орган, который в некотором широком смысле гомологичен нашей хорде.
