Сергей ястребов. i. происхождение хордовых: современный взгляд на проблему

О позвоночных в целом

Первые позвоночные и их происхождение

Около 500 миллионов лет назад (в самом начале ордовика) челюстные и бесчелюстные ветви обособились на древе жизни позвоночных. Они столкнулись со сходными физиологическими проблемами (обеспечение эффективного дыхания) и нашли похожее решение. Гемоглобины, которые были независимо изобретены челюстными и бесчелюстными позвоночными, функционально очень похожи. Но есть многочисленные структурные детали, которые вскрывают их независимое происхождение.

Появление гемоглобина примерно полмиллиарда лет назад открыло новые перспективы для роста размеров тел, что сказалось на приспособляемости и выживаемости видов. Многие живые существа, например насекомые, обходятся без специального транспортного белка, поскольку они достаточно малы, чтобы полагаться на простую диффузию кислорода в трахеях. Но это же и ограничивает размеры подобных созданий.

Статьи о происхождении позвоночных (исследования и гипотезы)

На правах рекламы (см. условия): Место для размещения коммерческих ссылок (см. , пожалуйста, условия) —>

Ключевые слова для поиска сведений о хордовых животных и их происхождении: На русском языке: тип хордовые, позвоночные животные; На английском языке: Chordata, Vertebrate.

Биология

К типу хордовых относятся животные с высокоорганизованной и хорошо развитой нервной системой. Они способны довольно быстро адаптироваться к изменению условий среды обитания. На сегодняшний день планету населяют более 40 тысяч представителей этого типа, включая человека. Ими заселена водная стихия, суша, воздух, а также они обитают в почве. При этом есть у видов типа хордовых и общая характеристика.

Что такое хорда — примеры хордовых животных

Среда обитания хордовых животных обширна. В ходе изучения ученые пришли к выводу, что у всех хордовых был один предок. Ближе всех к нему находятся первичноводные животные (рыбы). Все виды животных, входящих в группу, в период эмбрионального развития имеют хорду.

У высших видов она трансформируется в позвоночник. К высшим представителям хордовых относятся все позвоночные: млекопитающие, земноводные, рептилии, птицы. У низших представителей типа осевой стержень остается на всю жизнь.

Самым большим представителем хордовых является синий кит. Вес гиганта достигает 150 тонн, длина составляет от 30 до 35 метров.

Самая маленькая представительница типа — рыба пандака

, длина которой 1 см, а масса около 0,15 г.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания — фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие — придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство — атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием — атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные элементы, которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки — миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник — фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, — эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам — вверх и по наджаберной борозде — назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций — секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками — соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Функции

Ундуляционное плавание морской миноги (b)

У животных, у которых во взрослом состоянии сохраняется хорда, она служит опорой тела при ундуляционном (с помощью волнообразных изгибов тела) плавании: она легко изгибается, а после расслабления сгибающих мышц распрямляется. Она не может укорачиваться, удлиняться или деформироваться ещё каким-либо образом, и поэтому не допускает излишних деформаций тела. Такие её свойства обеспечиваются плотной оболочкой из соединительной ткани (b) , внутри которой находится полужидкое или жидкое (то есть несжимаемое) содержимое.

Хорду с прилегающей метамерной (b) мускулатурой рассматривают как единый миохордальный комплекс. С хордой соединены миосепты — соединительнотканные перегородки, к которым крепятся миомеры (b) , составляющие эту мускулатуру. Разделение мышц на миомеры даёт возможность их неодновременного сокращения (вдоль тела спереди назад пробегает волна, которая и обеспечивает ундуляционное движение), а тесная их связь с хордой повышает эффективность этого движения

Миохордальный комплекс рассматривают как эволюционное достижение, важное для дальнейшей эволюции хордовых; в её ходе он усложнялся и специализировался

Происхождение хордовых животных

Рис. 3. Реконструкция внешнего вида Хайкоуэллы На данный момент нет единой гипотезы происхождения хордовых тк ископаемые останки их предков, указывающие на связь с более примитивными существами на данный момент не найдены. Предполагается, что первые представители хордовых животных появились еще в раннем кембрии более 530 млн лет назад. Найденные кембрийские окаменелости включают в себя два вида позвоночных относящихся к рыбам. Старейшие из найденных ископаемых обнаруживающихся с раннего и среднего кембрия, принадлежат к группам иглокожих и полухордовых. Другим из старейших ископаемых относящихся к шеньженьгской биоте является Yunnanozoon, предполагается, что она принадлежала к полухордовым или хордовым . Самым древним представителем непосредственно хордовых и скорее всего позвоночных, относящийся к той же биоте, что и предыдущий представитель, является Haikouella lanceolata (рис. 3). Хайкоуэлла обладала уже всеми признаками хордовых, у нее имелись, артерии с сердцем, мозг с нервной трубкой, жаберные лепестки и скорее всего глаза . Кроме хайкоуэллы были найдены такие представители хордовых относящихся к подтипу позвоночных, как Haikouichthys, Myllokunmingia и пикайя.

• Третья чехословацкая республика кратко

    

• Вернадский в тамбове кратко

    

• Лагг 3 истребитель кратко

    

• Положительные итоги крестовых походов кратко

    

• Стерилизация инструментов ветеринария кратко

Особенности классификации

В биологии принципы классификации видов разрабатываются отдельной научной дисциплиной — систематикой. Тип хордовых включает в себя 3 подтипа: позвоночные, бесчерепные и оболочники. Самым малочисленным является подтип бесчерепных. В него входит лишь один класс — ланцетники. В подтип личиночно-хордовых, или оболочников, входят три класса: сальпы, асцидии, аппендикулярии.

Наиболее многочисленным является подтип черепных, состоящий из двух разделов: бесчелюстные и челюстноротые. В состав первого входит класс круглоротые. Раздел челюстноротые состоит из следующих классов:

• млекопитающие;
• хрящевые рыбы;
• птицы;
• костные рыбы;
• земноводные;
• пресмыкающиеся.

Класс ланцетники

Ланцетник представляет собой примитивное хордовое подтипа бесчерепные. Главные признаки типа у этого животного сохраняются на протяжении всей жизни. Тело ланцетника по бокам утолщено, а голова не обособлена. Спинной плавник плавно переходит в хвостовой. Эти существа населяют морское дно. В поисках добычи животное зарывается в песок и употребляет в пищу лишь те организмы, которые попали в ротовое отверстие. Основу рациона ланцетника составляют планктон и различные органические частицы.

Вода используется этим представителем хордовых и для дыхания — она поступает в организм через глотку, в которой расположено более ста жаберных щелей. С их помощью кислород попадает в кровоток, а двуокись углерода выводится во внешнюю среду. Сердечный мускул у животного отсутствует, а его роль выполняет особый сосуд, расположенный в брюшной полости. Бесчерепные являются раздельнополыми существами, но при этом значительных внешних различий между мужскими и женскими особями нет. Процесс размножения ланцетников проходит во внешней среде.

Оболочники и круглоротые

Личиночно-хордовые (оболочники) являются обитателями морских просторов. Их тельце мешкообразной формы окружено мантией. Тип питания оболочников — фильтрационный. Основу рациона этих существ составляют планктон и остатки растительности. Характерной чертой личиночно-хордовых является наличие сифона. Через этот орган вода поступает в организм, а затем выводится из него. А также у них незамкнутая кровеносная система. Интересной особенностью оболочников является направление движения крови, которое постоянно изменяется.

Самыми известными представителями черепных являются миноги, а также миксины. Они характеризуются следующими признаками:

• на теле нет чешуи;
• не имеют парных конечностей;
• они лишены челюсти;
• хорда остается в теле до конца жизненного цикла;
• ротовое отверстие имеет круглую либо овальную форму.

Следует обратить внимание на наличие черепа у этих существ с весьма интересным строением. Головной мозг он окружает лишь с нижней стороны и по бокам

Затылочная часть черепа у круглоротых неразвита. Миксины способны нападать только на слабых либо больных рыб. Они прогрызают тело жертвы и, проникнув в ее внутреннюю полость, начинает поедать.

Амниоты и анамнии

Всех позвоночных можно разделить на две группы: амниоты и анамнии. Ко второй принадлежат более примитивные животные. Они не имеют зародышевой оболочки (амниона). Эти позвоночные тесно связаны с водной стихией. В ней они проводят весь жизненный цикл либо начальную стадию развития. К числу анамний принадлежат бесчелюстные, земноводные, а также некоторые рыбы.

1. Общие сведения о хордовых (Chordata) животных

Рис. 1. Различные представители типа хордовых относящиеся к подтипу позвоночных, головохордовых и оболочников. Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных широко распространившихся по нашей планете. Представители данного типа обитают на всех континентах и встречаются во всех средах: на суши, под землей, под водой и в воздухе. Сейчас известно более 60000 видов хордовых животных проживающих на нашей планете , из них более 43000 видов проживают на территории России .

Данный тип разделяется на три подтипа: позвоночные (такие, как — рыбы, птицы, рептилии, млекопитающие), головохордовые (ланцетники) и оболочники (рис. 1).

1. Хорда. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. На протяжении всей жизни она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей, хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку. 2. Нервная трубка. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка. 3. Жаберные щели. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

4. Мышечный хвост. Часть тела расположенная после анального отверстия.

5. Эндостиль. желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Наряду перечисленными основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями. Всем представителям хордовых свойственна билатеральная симметрия

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.

Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

1. Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
2. Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
3. Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Тип хордовые — общая характеристика и признаки

Все хордовые относятся к вторичноротым. Ротовое и анальное отверстия находятся на разных концах тела. Тело животных имеет двусторонне-билатеральную (зеркальную) симметрию и пищеварительную систему.

Представители типа разнообразны, но им свойственны основные черты строения организма:

1. Главным признаком является наличие спинной струны. Осевой скелет участвует в развитии животного, передает сигналы и отвечает за координацию движений;
2. У хордовых животных развита центральная нервная система. В ходе эволюции у позвоночных животных передний отдел тяжа развился в головной мозг;
3. Находясь на стадии эмбриона, хордовые имеют жаберные щели. По мере развития у млекопитающих они преобразуются в слуховые трубы. У рыб развиваются в жабры, что позволяет им дышать под водой;
4. У хордовых замкнутая кровеносная система;
5. Тело животных покрывает дерма, эпидермис, роговые чешуйки, перья, шерсть.

Примечания

Комментарии

1. ↑ Спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне других животных.

Источники

1. 1 2 3 Биологический энциклопедический словарьГл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др..— 2-е изд., исправл.— М.: Советская энциклопедия, 1989.— С.692.— 864с.— 150 600 экз.— ISBN 5-85270-002-9.
2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ястребов С. А.Гомологи хорды широко распространены у первичноротых.Элементы.ру (b) (5 ноября 2015).Архивировано 7августа 2019года.
3. 1 2 3 Наумов Н. П. (b) , Карташёв Н. Н. (b) Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные.— М.: Высшая школа (b) , 1979.— С.23—24, 101.— 333с.
4. 1 2 3 4 Kardong K. V..— 6 ed.— New York: McGraw-Hill, 2012.— P.52.— 794p.— ISBN 978-0-07-352423-8.
5. 1 2 3 Хорда (биол.) — статья из Большой советской энциклопедии (b) .Лебёдкина Н. С..
6. 1 2 3 4 5 Дзержинский Ф. Я. (b) , Васильев Б. Д., Малахов В. В. (b) Зоология позвоночных.— М.: Академия, 2013.— С.7—9, 35—37, 66.— 464с.— ISBN 978-5-7965-7971-4.
7. ↑ Kotpal R. L.Modern Text Book of Zoology: Vertebrates.— 3 ed.— New Delhi: Rastogi Publications, 2010.— P., .— 864p.— ISBN 9788171338917.
8. ↑ Brunet T., Lauri A., Arendt D.Did the notochord evolve from an ancient axial muscle? The axochord hypothesis// Bioessays.— 2015.— Vol.37, № 8.— P.836—850.— doi (b) :10.1002/bies.201500027.— PMID 26172338.
9. ↑ ВязигаЭнциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона (b) : в 86 т. (82 т. и 4 доп.).— СПб., 1890—1907.

Развитие и строение

Поперечные срезы ланцетника (b) на уровне глотки и хвоста (B — нервная трубка (b) , C — хорда)

Хорда возникает из мезодермы (b) . Она всегда проходит стадию «стопки монет» (на которой состоит из больших дисковидных клеток, лежащих одна за другой). Впоследствии она приобретает у разных животных разное строение:

• у ланцетников (b) сохраняется «стопка монет» из клеток с большими вакуолями (b) . В отличие от всех остальных хордовых, у ланцетника в хорде (в этих же клетках) есть миофибриллы (b) ; они направлены горизонтально поперёк хорды и стягивают боковые стороны её оболочки;
• у оболочников (b) хорда становится трубочкой, заполненной жидкостью;
• у позвоночных (b) хорда образована клетками с большими вакуолями («стопка монет» уже не наблюдается: поперечное сечение проходит через много клеток).

У оболочников (b) хорда обычно есть только в хвосте личинок (откуда их альтернативные названия «хвостохордовые» и «личиночнохордовые»), у головохордовых (b) доходит до переднего конца тела (откуда название), а у позвоночных (b)  — до гипофиза (b) .