Эукариотическая ⭐️ клетка: определение, ее строение, особенности и функции

Функция рибосом

Функционально рибосомы являются местом связывания молекул, участвующих в синтезе (мРНК, тРНК, различные факторы). Именно в рибосоме молекулы могут занять друг по отношению к другу такое положение, которое позволит быстро протечь химической реакции реакции.

В эукариотических клетках рибосомы могут находиться свободно в цитоплазме или быть прикрепленными с помощью специальных белков к ЭПС (эндоплазматическая сеть, она же ЭР — эндоплазматический ретикулум).

В процессе трансляции рибосома перемещается по мРНК. Часто по одной нитевидной мРНК двигаются несколько (или множество) рибосом, образуя так называемую полисому (полирибосому).

Функция рибосом

Структура рибосомы

Рибосомы имеют невероятно похожую структуру во всех формах жизни. Ученые объясняют это тем, что рибосома является очень эффективным и действенным способом синтеза белков. Таким образом, в начале эволюции различных форм жизни рибосома была повсеместно принята как метод трансляции РНК в белки. Поэтому рибосомы очень мало меняются между разными организмами. Рибосомы состоят из большой и маленькой субъединиц, которые объединяются вокруг молекулы мРНК, когда перевод происходит. Каждая субъединица представляет собой комбинацию белков и РНК, называемых рибосомная РНК (РРНК). Эта рРНК существует в различных цепях разной длины и окружена множеством белков, которые создают рибосому. РРНК действует как для обеспечения мРНК и тРНК в рибосоме, так и в качестве катализатора для ускорения образования пептидных связей между аминокислотами.

Небольшая субъединица, как видно на изображении выше, помогает удерживать мРНК на месте, так как рибосома переводит ее в белок. Большая субъединица имеет различные сайты, связанные с различными частями процесса синтеза белка. Когда тРНК впервые связывается с мРНК, сайт Р может связываться с этими молекулами. Сайт P назван в честь полимеризации или конструирования полимеров, которые там происходят. Конформационные изменения происходят в белках рибосомы, что заставляет его менять форму на различных этапах синтеза белка. Когда аминокислоты добавляются в цепь, тРНК перемещаются из сайта A (куда входят новые аминокислоты с тРНК) в сайт P и, в конечном итоге, в сайт E (не показан), где они выходят из рибосомы без своей аминокислоты. РРНК, которая связана с рибосомой, помогает прикрепляться к тРНК по мере их движения через рибосому, и было обнаружено, что она помогает катализировать образование пептидных связей. Эта РНК известна как рибозим или РНК-катализатор.

Одно заметное различие между прокариотическими и эукариотическими рибосомами заключается в размере. Рибосомы измеряются в единицах Сведберга, которые являются мерой того, сколько времени требуется молекуле для осаждения из решение в центрифуге. Чем больше число, тем больше молекула. Прокариотические рибосомы, как правило, состоят из 70S или единиц Сведберга. Эукариотическая рибосома обычно 80S. Эукариотические рибосомы больше, потому что они содержат больше белков и больше РНК. Прокариотические рибосомы содержат 3 молекулы РНК, а эукариотические рибосомы содержат 4 молекулы РНК. Различия невелики, поскольку рибосомы каждой из них действуют примерно одинаково.

рибозима – РНК, которая действует как биологический катализатор, который в рибосоме помогает образовывать пептидные связи.
Рибосомная РНК – молекулы РНК, связанные с рибосомами, некоторые из которых являются рибозимами и катализируют реакции.
Рибонуклеиновая кислота – иначе известная как РНК, эта молекула обычно существует как одноцепочечный носитель генетической информации.
Дезоксирибонуклеиновая кислота – ДНК, или двухцепочечная и очень стабильная молекула, которая содержит генетическую информацию большинства людей на Земле в виде вариабельных последовательностей из 4 различных пар оснований.

Строение

Важнейшей органеллой клетки является ядро. Оно содержит генетическую информацию и ядрышко, где образуются рибосомы. Синтезированные рибосомы через поры ядерной мембраны попадают либо на эндоплазматическую сеть, либо в цитоплазму. В зависимости от расположения в эукариотической клетке выделяют два вида рибосом:

связанные – располагаются на эндоплазматической сети (шероховатый вид);
свободные – располагаются в цитозоле.

Гладкая ЭПС образуется после освобождения от рибосом. В растительных клетках гладкая ЭПС формирует провакуоли, из которых затем образуются вакуоли.

Рис. 1. Расположение рибосом в клетке.

Рибосомы – немембранные органеллы, имеющие округлую форму и состоящие из двух частей – субъединиц (большой и малой), каждая из которых представляет собой смесь рибосомальной РНК (рРНК) и белков. С химической точки зрения рибосома – нуклеопротеид, состоящий из нуклеиновых кислот и протеинов.

Рис. 2. Строение рибосом.

Связанные и свободные рибосомы называются цитоплазматическими рибосомами. Также существуют собственные рибосомы митохондрий и пластид. Они отличаются меньшим количеством белков и рРНК.

Различают четыре разновидности молекул РНК рибосомы:

18S-РНК – содержит 1900 нуклеотидов;
5S-РНК – содержит 120 нуклеотидов;
5,8S-РНК – состоит из 160 нуклеотидов;
28S-РНК – состоит из 4800 нуклеотидов.

Малая частица рибосомы образована 30-35 белками и 18S-РНК. В большую субчастицу входит 45-50 белков и 5S-, 5,8S-, 28S-РНК.

В нерабочем состоянии части рибосом разъединены. Они соединяются с помощью информационной (матричной) РНК, обхватывая её с двух сторон. При синтезе белка рибосомы объединяются, образуя комплексы – полисомы или полирибосомы, связанные мРНК и напоминающие бусины на нитке.

Рибосомы прокариот меньше, чем эукариот. Диаметр рибосом клетки человека, животных, растений и грибов – 25-30 нм, бактерий – 15-20 нм.

Механизм трансляции [ править | править код ]

Трансляция — синтез белка рибосомой на основе информации, записанной в матричной РНК (мРНК). У прокариот мРНК связывается с малой субъединицей рибосомы в результате взаимодействия 3′-конца 16S рРНК с комплементарной ему последовательностью Шайн — Дальгарно 5′-конца мРНК (для связывания малой субъединицы эукариотической рибосомы помимо специфического мотива в нуклеотидной последовательности мРНК, необходимо также наличие кэп-структуры на её 5′-конце). Далее происходит позиционирование стартового кодона (как правило, AUG) мРНК на малой субъединице. Дальнейшая ассоциация малой и большой субъединиц происходит при связывании инициаторной тРНК (у прокариот — это формилметионил-тРНК, обозначаемая как fMet-тРНК_f Met ) и при участии факторов инициации (IF1, IF2 и IF3 у прокариот; в случае эукариотических рибосом в инициации трансляции участвуют аналоги прокариотических факторов, а также дополнительные факторы). Таким образом, распознавание антикодона (в тРНК) происходит на малой субъединице.

После ассоциации, fMet-тРНК_f Met находится в P- (peptidyl-) сайте каталитического (пептидилтрансферазного) центра рибосомы. Следующая тРНК, несущая на 3′-конце аминокислоту и комплементарная второму кодону на мРНК, находясь в комплексе с заряженным (GTP) фактором элонгации EF-Tu, поступает в А- (aminoacyl-) сайт рибосомы. Затем, образуется пептидная связь между формилметионином (связанным с тРНК_f Met , находящейся в Р-сайте) и аминокислотой, принесённой тРНК, находящейся в А-сайте. Механизм катализа реакции транспептидации (образования пептидной связи в пептидилтрансферазном центре) до сих пор полностью не выяснен. Существует несколько гипотез, объясняющих детали этого процесса:

Оптимальное позиционирование субстратов (induced fit)
Исключение из активного центра воды, способной прервать образование пептидной цепи посредством гидролиза
Участие нуклеотидов рРНК (таких как А2450 и А2451) в переносе протона
Участие 2′-гидроксильной группы 3′-концевого нуклеотида тРНК (А76) в переносе протона

Вероятно, высокая эффективность катализа достигается сочетанием этих факторов.

После образования пептидной связи, полипептид оказывается связанным с тРНК, находящейся в А-сайте. На следующем этапе деацилированная тРНК_f Met сдвигается из Р-сайта в Е-сайт (exit-), пептидил-тРНК — из А-сайта в Р-сайт, а мРНК продвигается на один триплет нуклеотидов (кодон). Этот процесс называется транслокацией и происходит с затратой энергии (GTP) при участии фактора EF-G.

Далее, тРНК, комплементарная следующему кодону мРНК, связывается с освободившимся А-сайтом рибосомы, что ведёт к повторению описанных шагов, а образуемый полипептид удлинняется на один аминокислотный остаток с каждым циклом. Стоп-кодоны (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об окончании трансляции. Процесс окончания трансляции и освобождения готового полипетида, рибосомы и мРНК называется терминацией. У прокариот он происходит при участии факторов терминации RF1, RF2, RF3 и RRF.

Где образуются рибосомы

Составные части органоида образуются в ядрышке. Две субъединицы объединяются для начала химического процесса синтеза белка из цепи мРНК. Рибосома действует в качестве катализатора, образуя пептидные связи между аминокислотами. Использованная тРНК высвобождается обратно в цитозоль, в дальнейшем она может связываться с другой аминокислотой.

Органоид достигнет стоп-кодона мРНК (UGA, UAG и UAA), остановив процесс синтеза. Специальные белки (факторы терминации) прервут цепочку аминокислот, отделив ее от последней тРНК — формирование белка закончится.

Различные белки требуют некоторых модификаций, транспортировки в определенные области клетки до начала функционирования. Рибосома, прикрепленная к эндоплазматическому ретикулуму, поместит вновь образованный белок внутрь, он пройдет дополнительные модификации, будет должным образом свернут. Другие белки образуются непосредственно в цитозоли, где действуют как катализатор для различных реакций.

Рибосомы создают нужные клеткам белки, составляющие около 20 процентов состава клетки. Приблизительно в клетке находится 10 000 различных белков, приблизительно по миллиону копий каждого.

Рибосома эффективно и быстро участвует в синтезе, добавляя 3-5 аминокислот к белковой цепи в секунду. Короткие белки, содержащие несколько сотен аминокислот, могут быть синтезированы за считанные минуты.

тип

Рибосомы у прокариот

Бактерии, как Кишечная палочка, имеют более 15000 рибосом (в пропорциях это эквивалентно почти четверти сухой массы бактериальной клетки).

Рибосомы в бактериях имеют диаметр около 18 нм и состоят из 65% рибосомальной РНК и только 35% белков различных размеров, от 6000 до 75000 кДа..

Большая субъединица называется 50S, а маленькая 30S, которые в совокупности образуют структуру 70S с молекулярной массой 2,5 × 10.6 кД.

Субъединица 30S вытянута и не симметрична, тогда как 50S толще и короче.

Небольшая субъединица Кишечная палочка он состоит из 16S рибосомальной РНК (1542 основания) и 21 белка, а в большой субъединице — 23S рибосомальной РНК (2904 основания), 5S (1542 основания) и 31 белка. Белки, которые их составляют, являются основными, и их количество варьируется в зависимости от структуры..

Молекулы рибосомальной РНК вместе с белками группируются во вторичной структуре подобно другим типам РНК..

Рибосомы у эукариот

Рибосомы у эукариот (80S) крупнее, с более высоким содержанием РНК и белка. РНК длиннее и называются 18S и 28S. Как и у прокариот, в составе рибосом доминирует рибосомная РНК.

У этих организмов рибосома имеет молекулярную массу 4,2 × 10.6 кДа, и он разбит на 40S и 60S субъединицу.

Субъединица 40S содержит одну молекулу РНК, 18S (1874 основания) и около 33 белков. Аналогично, субъединица 60S содержит 28S РНК (4718 оснований), 5,8S (160 оснований) и 5S (120 оснований). Кроме того, он состоит из основных белков и кислотных белков..

Рибосомы в Аркеасе

Археи представляют собой группу микроскопических организмов, которые напоминают бактерии, но они отличаются по многим характеристикам, которые составляют отдельный домен. Они живут в разных условиях и способны колонизировать экстремальные условия.

Типы рибосом, обнаруженные у архей, сходны с рибосомами эукариотических организмов, хотя они также имеют определенные характеристики бактериальных рибосом..

Он имеет три типа молекул рибосомальной РНК: 16S, 23S и 5S, связанные с 50 или 70 белками, в зависимости от вида исследования. По размеру рибосомы архей ближе к бактериальным (70S с двумя субъединицами 30S и 50S), но по своей первичной структуре они ближе к эукариотам.

Поскольку археи обычно обитают в средах с высокими температурами и высокими концентрациями соли, их рибосомы обладают высокой устойчивостью.

Коэффициент седиментации

S или Svedbergs, относится к коэффициенту оседания частиц. Выражает связь между постоянной скоростью седиментации между приложенным ускорением. Эта мера имеет временные измерения.

Обратите внимание, что Сведберги не являются добавками, так как они учитывают массу и форму частицы. По этой причине в бактериях рибосома, состоящая из субъединиц 50S и 30S, не добавляет 80S, а также субъединицы 40S и 60S не образуют рибосому 90S.

ссылки

Берг JM, Tymoczko JL, Страйер Л. (2002). биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: Ш Фриман. Раздел 29.3. Рибосома — это частица рибонуклеопротеина (70S), состоящая из небольшой (30S) и большой (50S) субъединиц. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
Fox, G.E. (2010). Происхождение и эволюция рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 2(9), а003483.
Холл, J.E. (2015). Гайтон и Холл, учебник по медицинской физиологии, электронная книга. Elsevier Health Sciences.
Левин Б. (1993). Гены. Том 1. Реверте.
Лодиш, Х. (2005). Клеточная и молекулярная биология. Ed. Panamericana Medical.
Рамакришнан, В. (2002). Структура рибосомы и механизм трансляции. клетка, 108(4), 557-572.
Tortora, G.J., Funke, B.R. & Case, C.L. (2007). Введение в микробиологию. Ed. Panamericana Medical.
Wilson, D.N. & Cate, J.H.D. (2012). Структура и функция эукариотической рибосомы. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 4(5), a011536.

Местоположения рибосомы

Рибосомы классифицированы как являющийся или «свободным» или «направляющимся мембраной».

Свободные и направляющиеся мембраной рибосомы отличаются только по их пространственному распределению; они идентичны в структуре. Существует ли рибосома в свободном или направляющемся мембраной государстве, зависит от присутствия последовательности сигнала ER-планирования на синтезируемом белке, таким образом, отдельная рибосома могла бы быть направляющейся мембраной, когда это делает один белок, но свободный в цитозоли, когда это делает другой белок.

Рибосомы иногда упоминаются как органоиды, но использование термина органоид часто ограничивается описанием подклеточных компонентов, которые включают мембрану фосфолипида, которую не делают рибосомы, будучи полностью макрочастицей. Поэтому рибосомы могут иногда описываться как «неперепончатые органоиды».

Свободные рибосомы

Свободные рибосомы могут переместиться где угодно в цитозоли, но исключены из ядра клетки и других органоидов. Белки, которые сформированы из свободных рибосом, выпускаются в цитозоль и используются в клетке. Так как цитозоль содержит высокие концентрации глутатиона и является, поэтому, уменьшающей окружающей средой, белки, содержащие двусернистые связи, которые созданы от окисленных остатков цистеина, не может быть произведен в пределах него.

Направляющиеся мембраной рибосомы

Когда рибосома начинает синтезировать белки, которые необходимы в некоторых органоидах, рибосома, делающая этот белок, может стать «направляющейся мембраной». В эукариотических клетках это происходит в области сеточки endoplasmic (ER), названной «грубым ER». Недавно произведенные полипептидные цепи вставлены непосредственно в ER рибосомой, предпринимающей векторный синтез, и тогда транспортируются к их местам назначения через секреторный путь. Связанные рибосомы обычно производят белки, которые используются в пределах плазменной мембраны или удалены из клетки через exocytosis.

История открытия рибосом

История изучения строения рибосом насчитывает более полувека со времени их открытия, и краткое описание методов, использованных для этого, представляет отдельный интерес, поскольку эти методы используются или могут быть использованы для изучения не только рибосом, но и других сложных надмолекулярных комплексов.

Итак, к 1940 г. Альберт Клод (США) сумел выделить из эукариотических клеток цитоплазматические РНК-содержащие гранулы, гораздо меньшие, чем митохондрии и лизосомы (от 50 до 200 мкм в диаметре); позже он назвал их микросомами. Результаты химических анализов показали, что микросомы Клода были рибонуклеопротеидными комплексами. В дополнение к этому, цитохимические работы Т. Касперсона (Швеция) и Ж.Браше (Бельгия) продемонстрировали, что чем интенсивнее идет белковый синтез, тем больше обнаруживается РНК в цитоплазме.

В дальнейшем, некоторым исследователям удавалось выделять из клеток бактерий, животных и растений частицы, ещё более мелкие, чем микросомы. Электронная микроскопия и седиментационный анализ в ультрацентрифуге указывали, что частицы компактны, более или менее сферичны и гомогенны по размеру, имея диаметр 100-200 Ȧ (ангстрем) и обнаруживая резкие седиментационные границы с коэффициентами седиментации от 30-40S до 80-90S (S-коэффициент седиментации, или константа Сведберга, — отражает скорость осаждения каких-либо молекулярных комплексов при скоростном ультрацентрифугировании и зависит от молекулярного веса частиц и их плотности – компактности). Пожалуй, первое ясное свидетельство, что такие частицы бактерий являются рибонуклеопротеидами было получено Г.К. Шахманом, А.Б. Парди и Р. Станиером (США) в 1952 г.

Улучшенная техника микротомии и электронной микроскопии ультратонких срезов животных клеток привела к выявлению однородных плотных гранул с диаметром около 150 Ȧ непосредственно в клетке. Электронно-микроскопические исследования Дж. Паладе (США) , проведенные в 1953-1955 гг., показали, что маленькие плотные гранулы в изобилии содержатся в цитоплазме животных клеток. Они видны либо присоединенными к мембране эндоплазматического ретикулума, либо свободно рассеяны в цитоплазме. Микросомы Клода оказались фрагментами эндоплазматического ретикулума с сидящими на них гранулами. Выяснилось, что эти «гранулы Паладе» являются рибонуклеопротеидными частицами и что они представляют основную массу цитоплазматической РНК, обеспечивающей белковый синтез.

Исследования функциональной роли рибосом шли параллельно с их обнаружением и структурным описанием. Первой убедительной демонстрацией того, что именно рибонуклеопротеидные частицы микросом ответственны за включение аминокислот в новосинтезированный белок, были эксперименты П. Замечника с сотрудниками (США), опубликованные в 1955 г. За этим последовали эксперименты из этой же лаборатории, показавшие, что свободные рибосомы не прикрепленные к мембранам эндоплазматического ретикулума, также включают аминокислоты и синтезируют белок, освобождающийся затем в растворимую фазу. Функции бактериальных рибосом были предметом интенсивных исследований группы Р.Б. Робертса (США); публикация К. МакКиллена, Р.Б. Робертса и Р.Дж. Бриттена в 1959 г. окончательно установила, что белки синтезируются в рибосомах и затем распределяются по другим частям бактериальной клетки.

Особенности строения

Рибосомы находятся на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме или свободно плавают в цитоплазме. Крепятся они к эндоплазматической сети своей большой субъединицей и синтезируют белок, который выводится за пределы клетки, используется всем организмом. Цитоплазменные рибосомы в основном обеспечивают внутренние потребности клетки.

Форма шаровидная или овальная, в диаметре около 20нм.

На этапе трансляции к мРНК может прикрепляться несколько рибосом, образуя новую структуру – полисому. Сами же они образуются в ядрышке, внутри ядра.

Выделяют 2 вида рибосом:

Малые – находятся в прокариотических клетках, а также в хлоропластах и митохондриальном матриксе. Они не связаны с мембраной и имеют меньшие размеры (в диаметре до 15нм).
Большие – находятся в эукариотических клетках, могут достигать в диаметре до 23нм, связываются с эндоплазматической сетью или крепятся к мембране ядра.

Схема строения

Строение обоих видов идентичное. В состав рибосомы входят две субъединицы — большая и малая, которые в сочетании напоминают гриб. Объединяются они при помощи ионов магния, сохраняя между соприкасающимися поверхностями небольшую щель. При дефиците магния субъединицы отдаляются, происходит дезагрегация и рибосомы уже не могут выполнять свои функции.

Химический состав

Рибосомы состоят из высокополимерной рибосомальной РНК и белка в соотношении 1:1. В них сосредоточено примерно 90% всей клеточной РНК. Малая и большая субъединицы содержат около четырех молекул рРНК, которая имеет вид нитей собранных в клубок. Окружены молекулы белками и формируют вместе рибонуклеопротеид.

Полирибосомы – это объединение информационной РНК и рибосом, которые нанизываются на нить иРНК. В период отсутствия синтезирующих процессов, рибосомы разъединяются и обмениваются субъединицами. При поступлении иРНК они снова собираются в полирибосомы.

Количество рибосом может изменяться в зависимости от функциональной нагрузки на клетку. Десятки тысяч находятся в клетках с высокой митотической активностью (меристема растений, стволовые клетки).

Что такое прокариотические рибосомы

Прокариотические рибосомы — это небольшие рибосомы, участвующие в трансляции, в основном у бактерий и архей. Большая субъединица прокариотических рибосом составляет 50 с, а маленькая субъединица — 30 с. Структура больших и малых субъединиц прокариотических рибосом описана в следующей таблице.

Прокариотические рибосомы (Кишечная палочка)

Составная часть

Большая субъединица (50 с)

Малая Субъединица (30S)

рРНК

— 23S рРНК (2904 нуклеотида)

— 5S рРНК (120 нуклеотидов)

— 16S рРНК (1542 нуклеотида)

Рибосомные белки

Рисунок 1: Структура рибосомы1 — большая субъединица, 2 — малая субъединица

Однако митохондрии и хлоропласты в эукариотических клетках также содержат рибосомы 70S, поскольку эти органеллы развиваются в результате эндосимбиоза.

Вывод

Роль рибосом очень сложно переоценить. Именно они являются основой существования клетки. Благодаря данным органоидам она может создавать белки, которые ей необходимы для самых разнообразных функций. Органические соединения, формирующиеся рибосомами, могут играть защитную роль, транспортную, роль катализатора, строительного материала для клетки, ферментативную, регуляторную (многие гормоны имеют белковую структуру). Поэтому можно сделать вывод, что рибосомы выполняют одну из самых важных функций в клетке. Поэтому их и так много — клетке всегда нужны продукты, синтезируемые данными органоидами.