Ксенотурбелла

Размножение и развитие

Детали гаметогенеза и годичного цикла Xenoturbella неизвестны, хотя в оригинальном исследовании 1949 года сообщается о том, что популяция из Gullmarsfjord предпочтительнее размножается зимой. Недавно этот факт был подтверждён, но по-прежнему неизвестно, что служит стимулом для размножения в холодных тёмных водах.

Оформленные гонады отсутствуют, гаметы образуются и располагаются в различных местах внутри тела. Взрослые особи, продуцирующие сперму, встречаются редко, в отличие от яиц и эмбрионов. Тем не менее, установлено, что сперматозоиды Xenoturbella схожи со сперматозоидами других примитивных Bilateria и состоят из слитной головки, не подразделённой на отделы, и жгутика с типичным для эукариот строением 9х2 + 2. Такой тип сперматозоидов встречается у разнообразных беспозвоночных, имеющих наружное оплодотворение. Яйца достигают 0,2 мм в диаметре, непрозрачные, бледно-оранжевого цвета. Личинки, вылупившиеся из яиц, покрыты ресничками, свободно плавают и стремятся держаться у поверхности воды. Они не имеют рта и кишки и живут только за счёт желтка, однако имеют нервные клетки, залегающие в базальной части эпителия, и мышечные клетки, ещё не организованные в продольные и кольцевые мышцы, как у взрослых. Личинки имеют мутный желтоватый цвет, что соответствует их лецитотрофности (питанию желтком). Таким образом, у Xenoturbella личинки лецитотрофные , и стадия питающейся личинки отсутствует. Неизвестно, способна ли Xenoturbella к бесполому размножению посредством фрагментации или почкования. В развитии Xenoturbella имеется много общих черт с Acoelomorpha.

Классификация

Филогенетические взаимоотношения в родеXenoturbella по данным Rouse et al. (2016)

Род Xenoturbella содержит 6 видов:

Xenoturbella bocki Westblad, 1949
Xenoturbella churro Rouse et al., 2016
Xenoturbella hollandorum Rouse et al., 2016
Xenoturbella japonica Nakano, 2017
Xenoturbella monstrosa Rouse et al., 2016
Xenoturbella profunda Rouse et al., 2016
Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999

На основе анализа ДНК в 2016 году былb исследованы филогенетические отношения ранее известных видов и выявлено, что таксоны X. monstrosa вместе с X. profunda и X. churro формируют общую кладу глубоководных видов (они достигают в длину 10 см и более и живут на глубинах до 1700 до 3700 м), а виды X. bocki и X. hollandorum (имеют длину до 4 см, обитают на глубинах до 650 м) составляют кладу мелководных видов. В таблице ниже приводится краткое описание известных видов ксенотурбеллид.

Вид	География	Описание
Xenoturbella monstrosa	Побережье Калифорнии и Мексики	Тело длиной около 20 см, пурпурного или бледно-розового цвета. На дорсальной стороне тела имеется две продольные борозды. Рот овальной формы. Эпидермальная нервная сеть покрывает 2/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально
Xenoturbella churro	Побережье Калифорнии и Мексики	Тело 10 см длиной, оранжевое или розовое. На дорсальной стороне тела четыре глубокие продольные борозды. Передний конец тела округлый, задний заострённо-суживающийся. Рот овальный. Эпидермальная нервная сеть покрывает 1/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально
Xenoturbella profunda	Побережье Мексики	Тело до 15 см длиной, бледно-розового цвета, имеется эпидермис, кольцевые и продольные мышцы, паренхима и гастродермис. На дорсальной стороне две глубокие продольные борозды. Передний конец тела округлый, задний суживающийся. Рот овальный. Эпидермальная нервная сеть покрывает 1/3 вентральной поверхности. Гаметы залегают дорсально и вентрально. Ооциты достигают 450 мкм в диаметре, сперма в сферических головках
Xenoturbella hollandorum	Побережье Калифорнии	Тело короткое (2,5 см), ярко-розовое. На дорсальной стороне имеется пара продольных борозд. Рот ромбовидный.
Xenoturbella bocki	Западное побережье Швеции	Медленно ползающее животное. Тело до 4 см длиной, бело-жёлтое с тёмными пятнышками, каждое из которых образовано скоплениями пигментных гранул прямо у поверхности. В передней части тела имеются две продольные сенсорные бороздки. Ооциты до 140 мкм в диаметре, с многочисленными микроядрами, покрыты толстой (12 мкм) оболочкой
Xenoturbella westbladi	Побережье Швеции	Быстро скользящее животное, тело до 12 мм длиной, розовое, с малочисленными тёмными пятнышками. Сперматозоиды соединены друг с другом, яйца мелкие (около 55 мкм в диаметре), с тонкой оболочкой. В период размножения у самок в гастродермисе формируются ресничные каналы, разделяющиеся после копуляции. Оплодотворение внутреннее, яйца развиваются в паренхиме

Развитие растений. Возникновение почвы (450–400 млн лет назад)

После того как сушу стали заселять мохоподобные псилофиты, растения сделали следующий важнейший шаг вперед — их тело стало делиться на органы, которые выполняли различные функции. В отличие от древних псилофитов и современных мхов, которые используют диффузию для доставки нужных веществ к каждой клетке, эти растения были более сложно организованы — в их органах появились сосуды, поэтому более сложные растения называют сосудистыми. Ученые полагают, что они возникли 450 млн лет назад на севере древней Гондваны, а оттуда уже расселились по всему миру. Первыми сосудистыми растениями времен силура были плауны и их родственники. Плауны, живые посланцы палеозойской эры, процветают на Земле до сих пор.

Окаменевшая древесина

Первые сосудистые растения были небольших (до 10 см) размеров, как и их мохоподобные предки. Вначале они также селились недалеко от водоемов. Однако прошло не так много времени — и из древовидных плаунов, хвощей и папоротников сформировались целые леса. Плауны лепидодендроны и хвощи сигиллярии покачивали пучками своих узких и длинных листьев на высоте уже 25–30 м от земли. У каламитовых гигантских плаунов листья делились на тонкие нити, которые создавали полутень над древними болотами.

Сосудистые растения стали осваивать даже самые засушливые области планеты. Их средообразующая роль была огромна — ведь именно растительность задает темп развития во всяком биологическом сообществе и определяет набор видов животных. Вместе с сосудистыми растениями жизнь стала проникать во все уголки Земли.

Направленным вверх стволам отныне не были страшны песчаные заносы, которые вызывал ветер. Биохимия растений становилась сложнее, и на свет появился абсолютно новый тип ткани — древесина.

Ее возникновение в свою очередь привело к появлению новых живых существ, которые уже могли специализироваться на расщеплении новой трудноразложимой ткани растений. В природе эта роль закрепилась за грибами.

С появлением массивных деревьев обострилась проблема их прикрепления к земле: ризоидов для тяжеловесного ствола уже было явно недостаточно. Так у сосудистых растений появилась развитая корневая система. Корни скрепляли пески, а их отмиравшие останки смешивались с неорганическими частицами, образуя почвы. До палеозойской эры на суше не было ничего, похожего на привычную нам почву, — только камни и пески.

Папоротниковидные сосудистые растения

Значение появления первых сосудистых растений для палеозойской биосферы невозможно переоценить. Благодаря ему началось отложение почв, которое снабдило будущие поколения организмов ресурсом органических веществ, суровый климат смягчился, разнообразие биологических сообществ резко возросло. Выйдя из воды, жизнь преобразила облик планеты. Впервые стало возможным появление роющих и лазящих животных с приспособленными для этого конечностями.

Филогения и эволюция

Современные представления о месте Xenoturbella в системе Metazoa

Систематическое положение этой группы было загадочным с самого её открытия. Сначала найденные животные идентифицировались как свободноживущие плоские черви. Позже их сближали с моллюсками, но оказалось, что ДНК Xenoturbella была загрязнена ДНК моллюсков, которыми Xenoturbella, по-видимому, питаются. В 2003 году анализ ДНК Xenoturbella показал положение этого таксона как одного из наиболее примитивных представителей вторичноротых животных. В 2006 году предлагалось также выделить их в отдельный тип Xenoturbellida, сестринский к кладе Ambulacraria (включающей два типа: иглокожие + полухордовые).

Впрочем, по своим морфологическим характеристикам (таким, как строение ресничного эпителия) род Xenoturbella очень близок к Acoelomorpha — другой малоизученной группе червеобразных организмов. Молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha (к нему также относят группу Nemertodermatida). Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома Xenoturbella profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa, в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных (Bilateria).

Эволюционная история ксенотурбеллид может быть реконструирована по-разному в зависимости от того, каково их настоящее происхождение. Если они являются ранней ветвью Bilateria, то, скорее всего, упрощённый план тела без централизованной нервной системы и ануса был унаследован ими от последнего общего предка двусторонне-симметричных животных. Более того, возможно, не питающиеся однообразно покрытые ресничками личинки губок, стрекающих и Xenoturbella являются Metazoa. Если же Xenoturbella и Acoelomorpha образуют один тип Xenacoelomorpha, сестринский по отношению к Ambulacraria в составе вторичноротых, то у Xenacoelomorpha вторично утрачены такие органы, как анус, метанефридии и жабры, которые, как предполагается, были у общего предка вторичноротых животных. Однако причины вторичного упрощения у Xenoturbella неясны, поскольку эти черви не являются сидячими, паразитическими или микроскопическими организмами.

Распространение и экология

Ксенотурбеллиды населяют воды Атлантического и Тихого океанов. Два вида (Xenoturbella bocki и X. westbladi) найдены в Северном море у берегов Норвегии, Швеции и Шотландии и в Адриатическом море у берегов Хорватии. Остальные виды обнаружены у тихоокеанского побережья Мексики (в Калифорнийском заливе) и США (в заливе Монтерей).

Об экологии Xenoturbella известно мало. Считается, что эти черви живут на поверхности донного ила или зарываются в него не слишком глубоко. Анализ с помощью изотопов азота показал, что Xenoturbella имеет высокий трофический уровень и, скорее всего, питается другими животными. Хотя рядом с этими червями обитает много других беспозвоночных животных, внутри них была обнаружена ДНК только двустворчатых моллюсков, поэтому, возможно, ксенотурбеллиды питаются исключительно двустворчатыми. Поскольку они не имеют специализированных органов для вскрытия раковин моллюсков, предполагается, что Xenoturbella питается ранними стадиями развития двустворчатых (яйцами, спермой, личинками и ювенильными особями), а также мёртвыми моллюсками, слизью моллюсков и их экскрементами. Эта гипотеза подтверждается находкой трохофороподобной личинки двустворчатого моллюска внутри взрослой ксенотурбеллиды. В то же время в экспериментальных условиях эти черви могли голодать месяцами, отказываясь от предложенной пищи, входящей в приведенный выше перечень. Возможно, они питаются очень редко и могут выживать в условиях голодания до года, а может быть, они поглощают растворённые органические вещества через эпидермис.

Вторичноротые — Deuterostomia

Как видно из эволюционных деревьев, приведённых выше, вторичноротые – довольно рано отделившаяся группа. Вторичноротые названы так потому, что в процессе эмбрионального развития рот у них образуется «вторично», независимо от бластопора, часто на другой стороне тела. У Первичноротых (Prostomia), наоборот, рот формируется из бластопора или хотя бы его части. За редкими исключениями, правда. Очень схематично это можно отразить так:

Рис. 4. Гаструла первичноротых – слева, вторичноротых – справа.

Отметим признаки, свойственные вторичноротым:

1) Вторичноротость

2) Недетерменированное радиальное дробление

Если дробление детерменировано, то каждый бластомер с самых ранних стадий развития «знает», чем он станет. Если удалить из эмбриона на стадии четырёх клеток одну из этих клеток, он не сможет нормально развиться. Недетерминированное развитие предполагает, что, если мы удалим один из четырёх бластомеров, оставшиеся три дадут нормальную личинку. Радиальным называется дробление, при котором ось яйца является осью радиальной симметрии, клетки не сдвигаются при дроблении относительно друг друга (см. картинку). Такое дробление противопоставляется спиральному – при делении бластомеры сдвигаются друг относительно друга, образуя спираль. Спиральное дробление свойственно некоторым первичноротым, но далеко не всем; в основном это группа Spiralia или Lophotrochozoa (Трохофорные и Щупальцевые).

Рис. 5. Различия между первичноротыми и вторичноротыми, пояснения в тексте. Признаки сверху вниз: первичноротость/вторичноротость, спиральное дробление/радиальное дробление, телобластическая закладка целома (если он есть) /энтероцельная закладка целома, детерменированное развитие/регулятивное, или недетерминированное.

3) Энтероцельная закладка целома

Обширный целом у вторичноротых есть. Он образуется как карманы кишки, которые потом обособляются в отдельную полость (см. картинку).

В группу вторичноротых входят Хордовые, Иглокожие и Полухордовые.

Тип Хордовые — Chordata.

Для них характерно «перевёрнутое» положение систем органов. Если посмотреть на расположение основных систем органов у хордовых относительно брюшной и спинной стороны, то кажется, будто их предки перевернулись с брюха на спину. В самом деле, у жука сверху вниз видим: сердце, пищеварительную и нервную систему, а у хордовых – сначала нервная, потом хорда, под ней – пищеварительная система и совсем внизу – сердце.

Рис. 6. Общая схема строения хордового животного.

Тип Иглокожие – Echinodermata.

Что же касается иглокожих, то они вторично приобрели радиальную симметрию, хотя в них остались элементы билатеральной (мадрепоровая пластинка, например).

Рис. 7. Упрощённая схема строения иглокожего на примере морской звезды.

Остальные три большие группы – Линяющие, Трохофорные и Щупальцевые – относятся к Первичноротым (Prostomia).

Жизненный цикл

(на примере класса Monogononta

Жизненный цикл представляет собой гетерогонию, то есть чередование партеногенетического и полового размножения

В стабильных, благоприятных условиях в популяции присутствуют только самки, которые размножаются партеногенезом, то есть производя на свет таких же самок. В неблагоприятных же условиях (Например угроза пересыхания водоёма, приближение морозов) появляются гаплоидные самцы, оплодотворяющие самок, в результате чего образуются «зимние» или покоящиеся яйца с толстой защитной оболочкой. Из этих яиц выходят впоследствии (при наступлении благоприятных условий) партеногенетические самки, и цикл повторяется

Некоторые классы коловраток (Например бделлоидные — Bdelloidea) десятки миллионов лет обходятся без полового размножения. Удивительно, но в отсутствие этого важнейшего, как традиционно считается, фактора изменчивости, эти классы обогащаются десятками новых видов. Предположительно — из-за способности использования генов других мелких существ (См. ссылки

Описание

Внешние изображения
	Внешний вид Xenoturbella profunda

Xenoturbella — очень просто устроенные двусторонне-симметричные (b) животные длиной 1–3 см (или даже 10 см, в зависимости от вида), обитающие в морском бентосе (b) . Цвет от коричневатого до бледно-жёлтого, причём передняя часть тела беловатая, на многих экземплярах имеются чёрные пятна. Примерно посередине тело перехвачено бороздой, кроме того, имеются боковые борозды. В теле имеется два слоя эпителиальной ткани: состоящий из ресничных (b) клеток (b) внешний эпидермис и внутренний лишённый ресничек гастродермис, выстилающий простую мешковидную кишку. Реснички эпидермиса используются для передвижения. Ротовое отверстие (b) располагается на брюшной стороне, немного впереди от центральной борозды. Анального отверстия (b) нет, и непереваренные останки пищи выбрасываются наружу через рот. Под базальной мембраной (b) , подстилающей наружный эпителий (b) , залегают два слоя мышц (b) : снаружи слой кольцевых мышц, внутри слой продольных мышц.

Нервная система (b) представлена сетью нейронов (b) под эпидермисом, без каких-либо скоплений, формирующих ганглии (b) и нервные стволы, хотя рядом с боковыми бороздами и вблизи статоциста нервная сеть слегка уплотняется. Боковые борозды могут выполнять сенсорную роль, но доподлинно это неизвестно. Синапсы (b) плохо развиты, зато распространена паракринная передача сигнала (b) .

У Xenoturbella также отсутствуют дыхательная (b) , кровеносная (b) и выделительная системы (b) . Помимо кишки, в теле нет каких-либо оформленных органов (b) , за исключением статоциста (b) , образованного ресничными клетками. Морфологически статоцист Xenoturbella не имеет ничего общего со статоцистами других морских беспозвоночных животных. Неизвестно, точно ли он выполняет, как у других организмов, роль балансира; высказывается предположение, что он имеет эндокринные (b) функции.

Размножение и развитие

Коловратки раздельнополы. Половая система самки представлена цельным (подкласс Monogononta) или двулопастным (подкласс Bdelloidea=Digononta) яичником, лежащим в задней части тела, под кишкой. Яичник подразделён на часть собственно продуцирующую яйцеклетки и желточник. От яичника отходит короткий яйцевод, впадающий в клоаку. Самцы обладают единственным семенником; от него отходит семяпровод, дистальная часть которого проходит в выворачивающемся копулятивном органе.

В разных систематических группах коловраток половой диморфизм выражен по-разному. Так у представителей класса Pararotatoria самцы и самки не слишком различаются по внешнему виду. Напротив, у коловраток из подкласса Monogononta самцы карликовые, не питающиеся, и из внутренних органов у них представлена только гонада. У представителей подкласса Bdelloidea самцы вовсе отсутствуют, а размножение идёт только путём партеногенеза.

Развитие прямое, без метаморфоза. Дробление очень рано становится билатерально-симметричным. После периода эмбрионального развития клетки перестают делиться — с этим связано постоянство клеточного состава коловраток (также из-за этого у коловраток отсутствует способность к регенерации).

Классификация

В чуть более полувека, список групп , к которым Xenoturbella было предложено связать , или к которым было предложено связать, настолько обширна , что она могла бы походить на « »: плоские черви , turbellariae из группа Acoelomorpha, кишечнополостные , мшанки , полухордовые , голотурии , протожаберные двустворчатые моллюски ; также было предложено выделить отдельные таксоны, расположенные иногда в основании всех многоклеточных животных , иногда в основании билатерий или даже в основании дейтеростомий .

Конструктивная простота

Основная причина такого разброса предложений по классификации, вероятно, кроется в простоте организации Xenoturbella . В отсутствие органов или структур , которые можно было бы сравнить с аналогичными элементами в известных группах, зоологи из 1950 — х до 1990 — х годов были сведены к основывают свои предположения на деталях.

Более того, структурная простота Xenoturbella не только создает трудности для сравнения: это проблема сама по себе. Структурная простота этого уровня фактически обычно связана с микроскопическими размерами или эндопаразитарным образом жизни . Однако эти животные не являются ни микроскопическими (большинство экземпляров Xenoturbella bocki имеют размеры от 1 до 3 см , а некоторые — до 4 см ), ни эндопаразитами, поскольку они свободно обитают на морском дне.

Плательминт гипотеза

Еще в 1952 г

, принимая во внимание знания и таксономические методы того времени, Вестблад классифицировал этих животных в группу планарий , то есть плоских червей, принадлежащих к классу турбеллярий ; из-за их простоты он создает для них отряд Xenoturbellida, который он помещает в супер-отряд архофоров рядом с отрядом acoeles , у некоторых из которых нет настоящей постоянной пищеварительной полости, как у Xenoturbellida. В году Либби Генриетта Хайман , американский зоолог, в то время ведущий специалист по беспозвоночным , подтверждает принадлежность Xenoturbella к плоским червям и турбелляриям, но помещает их в порядок acoeles

В результате, отряд Xenoturbellida из Вестблада устаревает, он должен создать новое семейство, Xenoturbellidae, чтобы отличить этих животных от других представителей отряда Acoeles.

Несмотря на то, что работы, которые ставят под сомнение принадлежность этих животных к плательминтам с 1950-х годов , эта гипотеза останется в большинстве еще долгое время. Он даже вызвал новый интерес в конце 1980-х и даже до 1998 года после нескольких исследований ультраструктурного характера .

Гипотеза моллюска

В году две статьи, опубликованные одновременно в журнале Nature , одна о молекулярной филогении , а другая об эмбриогенезе, похоже, показывают, что Xenoturbella принадлежала к семейству двустворчатых моллюсков . Эта гипотеза предполагала, что у личинок, похожих на личинок двустворчатых моллюсков, произошла метаморфоза, приводящая к утрате всех признаков взрослых моллюсков. С тех пор несколько анализов показали, что Xenoturbella регулярно глотает моллюсков или яйца и эмбрионы моллюсков, живущих в их непосредственной среде, и что именно ДНК этих жертв привела к их классификации среди моллюсков.

Гипотеза дейтеростомы

Еще в 1960 году Райзингер отметил структурное сходство между эпидермисом Xenoturbella и эпидермисом некоторых дейтеростомий и предложил приблизить их к группе энтеропнеустов .

В 2001 году ксенотурбеллиды были впервые включены в состав дейтеростомий путем исследования молекулярной филогении с использованием трех митохондриальных генов. Затем их сравнивают с амбулакрариями (иглокожими и гемихордовыми). Эта гипотеза была подтверждена в 2006 году исследованием с использованием ядерных и митохондриальных аминокислотных последовательностей. Название Xenambulacraria предлагается для клады, собирающей Xenoturbellida и Ambulacraria. Затем, в 2011 году , Acoelomorpha снова были объединены с Xenoturbellida, которые вместе стали братской группой Ambulacraria.

Текущий консенсус: Xenacoelomorpha

В 2016 году в статье Роуза, Уилсона, Карвахала и Вриенгука представлены результаты большого филогенетического исследования новых образцов. Это приводит к сохранению группировки ксенотурбеллид и акоеломорф ( Xenacoelomorpha ), но помещению их в группу братьев и сестер других билатерий (гипотеза Nephrozoa : Deuterostomia + Protozoa ).

Филогенетическое положение сестринской группы Xenacoelomorpha, состоящей из Xenoturbella и Acoelomorpha

Эволюция

Ikaria wariootia , жившая 571-539 миллионов лет назад, является одним из старейших идентифицированных билатерий.

Гипотетический самый недавний общий предок всех билатериев называется « урбилатериан ». Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что акоеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена ), в то время как другая предполагает, что первый билатерий был целоматическим организмом. и основные типы acoelomate ( плоские черви и гастротрих ) потеряли полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Ягерстен или трохеи Нильсена).

Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был живущим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . Возможно, он напоминал личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией.