Появление
Схема ячейки
Каждая хоанофлагеллята имеет единственный жгутик , окруженный кольцом заполненных актином выступов, называемых микроворсинками, образующих цилиндрический или конический воротник ( по-гречески choanos ). Движение жгутика втягивает воду через воротник, а микроворсинки захватывают и проглатывают бактерии и детрит. Водные потоки, создаваемые жгутиком, также толкают свободно плавающие клетки, как в сперме животных . Напротив, большинство других жгутиков тянутся за свои жгутики.
В дополнение к одной апикальной жгутик , окруженный актина с наполнением микроворсинки , характеризующая хоанофлагеллаты, внутренняя организация органелл в цитоплазме является постоянной. Базальное тело жгутика располагается у основания апикального жгутика, а второе базальное тело, не являющееся жгутиком, лежит под прямым углом к основанию жгутика. Ядро занимает позицию апикально-к-центральный в клетке, и пищевые вакуоли расположены в области цитоплазмы . Кроме того, тело многих хоанофлагеллят окружено отличительным внеклеточным матриксом или перипластом . Эти клеточные покрытия сильно различаются по структуре и составу и используются систематиками для целей классификации. Многие хоанофлагелляты строят сложные «домики» в форме корзины, называемые лориками , из нескольких полосок кремнезема, склеенных вместе. Функциональное значение перипласта неизвестно, но считается, что у сидячих организмов он способствует прикреплению к субстрату. У планктонных организмов есть предположение, что перипласт увеличивает сопротивление, тем самым противодействуя силе, создаваемой жгутиком, и повышая эффективность питания.
Хоанофлагелляты либо свободно плавают в толще воды, либо сидячие , прикрепляясь к субстрату напрямую или через перипласт или тонкую ножку. Хотя считается, что хоанофлагелляты строго свободноживущие и гетеротрофные , ряд родственников хоанофлагеллят, таких как представители Ichthyosporea или Mesomycetozoa , ведут паразитарный или патогенный образ жизни. Истории жизни хоанофлагеллят изучены недостаточно. Многие виды считаются одиночными; однако колониальность, кажется, возникала независимо несколько раз внутри группы, и колониальные виды сохраняют одиночную стадию.
Геномы и транскриптомы
Геномы двух видов хоанофлагеллят полностью секвенированы, а данные о транскриптоме еще двух видов опубликованы.
Геном Monosiga brevicollis
Геном Monosiga brevicollis с 41,6 миллионами пар оснований похож по размеру на мицелиальные грибы и другие свободноживущие одноклеточные эукариоты, но намного меньше, чем у типичных животных. В 2010 году филогеномное исследование показало, что несколько генов водорослей присутствуют в геноме Monosiga brevicollis . Это могло быть связано с тем, что на раннем этапе эволюции хоанофлагелляты потребляли водоросли в качестве пищи посредством фагоцитоза . Carr et al. (2010) проверили геном M. brevicollis на наличие известных генов мейоза эукариот . Из 19 известных тестируемых эукариотических мейотических генов (включая 8, которые не функционируют ни в каком другом процессе, кроме мейоза), 18 были идентифицированы у M. brevicollis . Присутствие мейотических генов, включая гены, специфичные для мейоза, указывает на то, что мейоз и, как следствие, пол присутствует внутри хоанофлагеллят.
Геном Salpingoeca rosetta
Размер генома Salpingoeca rosetta составляет 55 мегабайт. В геноме присутствуют гомологи генов клеточной адгезии, метаболизма нейропептидов и гликосфинголипидов.
S. rosetta имеет половой жизненный цикл и переходы между гаплоидной и диплоидной стадиями . В ответ на ограничение питательных веществ гаплоидные культуры S. rosetta становятся диплоидными. Этот сдвиг плоидности совпадает со спариванием, во время которого маленькие флагеллированные клетки сливаются с более крупными флагеллированными клетками. Есть также свидетельства исторического спаривания и рекомбинации у S. rosetta .
S. rosetta индуцируется половым размножением морской бактерией Vibrio fischeri . Единственный белок V. fischeri , EroS полностью воспроизводит афродизиакоподобную активность живых V. fisheri .
Monosiga Ovata транскриптомный
Набор данных EST из Monosiga ovata был опубликован в 2006. Основным открытием этого транскриптома был домен Hoglet choanoflagellate, который пролил свет на роль перетасовки доменов в эволюции пути передачи сигналов Hedgehog . M. ovata имеет по крайней мере четыре эукариотических мейотических гена.
Stephanoeca diplocostata транскриптомный
Первый транскриптом лориатной хоанофлагелляты привел к открытию хоанофлагеллатных переносчиков кремния. Впоследствии аналогичные гены были идентифицированы у второго вида лориат, Diaphanoeca grandis . Анализ этих генов показал, что SIT хоанофлагеллят проявляют гомологию с кремниевыми переносчиками SIT-типа диатомовых водорослей и эволюционировали посредством горизонтального переноса генов .
Экология
Рисунок Мечникова , 1886 г., колония хоанофлагеллат.
Известно более 125 современных видов хоанофлагеллят, распространенных по всему миру в морских , солоноватых и пресноводных средах от Арктики до тропиков, занимающих как пелагические, так и бентические зоны. Хотя большая часть проб хоанофлагеллят происходила между 0 м и 25 м, они были собраны на глубине 300 м в открытой воде и 100 м под антарктическим ледяным покровом. Предполагается, что многие виды являются космополитическими в глобальном масштабе [например, о Diaphanoeca grandis сообщалось из Северной Америки , Европы и Австралии (OBIS)], в то время как другие виды, как сообщается, имеют ограниченное региональное распространение. Совместно распространенные виды хоанофлагеллят могут занимать совершенно разные микроокружения, но в целом факторы, влияющие на распределение и дисперсию хоанофлагеллят, еще предстоит выяснить.
Ряд видов , например представители рода Proterospongia , образуют простые колонии , планктонные скопления, напоминающие миниатюрную гроздь винограда, в которой каждая клетка в колонии флагеллирована, или скопления клеток на одном стебле. В октябре 2019 года ученые обнаружили новую полосу поведения хоанофлагеллят: они, по-видимому, могут координироваться, чтобы реагировать на свет.
Хоанофлагеллаты питаются бактериями и связывают недоступные иным образом формы углерода с организмами, находящимися выше в трофической цепи. Даже сегодня они играют важную роль в углеродном цикле и микробной пищевой сети . Есть некоторые свидетельства того, что хоанофлагелляты тоже питаются вирусами.
Грибоподобные протисты
Микроспоридии и миксоспоридии.
Мезомицетозои
Группа простейших, следующая по близости к животным (Metazoa) после хоанофлагеллят,
называется мезомицетозои (Mesomycetozoea), что означает «средние между грибами и животными».
На эволюционном древе мезомицетозои занимают положение между грибами
и хоанофлагеллятами (воротничковыми жгутиконосцами).
Эти одноклеточные организмы обычно лишены жгутиков, зато способны выпускать ложноножки.
Питаются они как грибы: осмотрофно, то есть всасывая питательные вещества через клеточную мембрану.
Есть морские мезомицетозои, есть даже паразитирующие в человеке, но большинство из них — паразиты водных животных.
Известно также, что на некоторых стадиях жизненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка,
причем состоящая не из хитина, как у грибов, а из целлюлозы .
В 2008 году канадскими учеными был описан новый представитель мезомицетозоев, получивший название Creolimax fragrantissima.
Жизненный цикл Creolimax fragrantissima начинается с маленькой одноядерной клетки.
Она растет, увеличиваясь в размере примерно в десять раз, приобретает клеточную стенку и становится многоядерной.
Прямо внутри этой многоядерной клетки постепенно формируются клетки следующего поколения —
вновь одноядерные, очень мелкие и подвижные .
Они лишены жгутиков и перемещаются, быстро меняя свою форму, а потому называются амебоидными, или даже просто амебами.
Амебоидные клетки выходят из материнской клетки через разрывы в ее клеточной стенке,
и активно перемещаются, заселяя окрестное пространство.
Дальше цикл повторяется: каждая амеба способна созреть, начать расти, стать многоядерной и размножиться.
В 1873 году английский зоолог Рэй Ланкастер (Ray Lankaster) предложил теорию, согласно которой
многоклеточные животные произошли не от колониальных жгутиконосцев (как считается большинством до сих пор) ,
а от колониальных амеб.
Современные исследования мезомицетозоев показывают, что такую вероятность, по крайней мере, нельзя полностью исключить.
Миксоспоридии
Все представители ведут паразитический образ жизни.
Митохондрии с трубчатыми кристами или кристами неправильной формы. Аппарат Гольджи всегда имеется.
Гидрогеносомы и хлоропласты отсутствуют.
Вегетативные стадии — многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов — вегетативными и генеративными.
В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2)
и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток.
Жгутиковая стадия отсутствует.
Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и, очень редко, в беспозвоночных.
По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных,
которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).
Строение
Размер хоанофлагеллат обычно превышает 10 микрон. Клетки демонстрируют отчётливую полярность, которая задаётся положением единственного жгутика. У многих представителей противоположным концом клетка прикрепляется к субстрату или погружена во внеклеточный матрикс колонии. Некоторые хоанофлагеллаты способны выделять бокаловидные «домики», которые у морских форм состоят из изящно переплетённых между собой кремниевых нитей. Пресноводные представители строят домик из целлюлозы.
Жгутик и воротничок
Схема питания Monosiga gracilis
Жгутик окружён венчиком (воротничком) из плотно примыкающих друг к другу микроворсинок (микровиллей) — пальцевидных выростов клетки, укреплённых актиновым цитоскелетом. Биение жгутика создаёт токи жидкости, направленные вдоль него от клетки. При этом вода постоянно поступает внутрь воротничка, проходя между микровиллей. Эти токи используются хоанофлагеллатами при питании: крупные частицы (бактерии, детрит) отцеживаются микровиллями и могут быть поглощены путём фагоцитоза.
У плавающих в толще воды хоанофлагеллат движение жгутика также используется для локомоции. При этом организм перемещается жгутиком назад, подобно другим представителям группы Opisthokonta — грибам и многоклеточным животным.
Литература
- Зоология беспозвоночных, Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
- Карпов С. А. Строение клетки протистов: Учебное пособие. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — ил.
- Norevang A. & Wingstrand K.G. 1970. On the occurance and structure of choanocyte-like cells in some echinoderms. // Acta Zoologica 51(3): 249–270. doi:10.1111/j.1463-6395.1970.tb00436.x.
- Cantell C.-E., Franzen A. & Sensenbaugh T. 1982. Ultrastructure of multiciliated collar cells in the pilidium larva of Lineus bilineatus (Nemertini). // Zoomorphology 101(1): 1–15. doi:10.1007/BF00312027.
- Budd G.E. & Jensen S. (2015) 2017. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. // Biological Reviews 92(1): 446–473. doi:10.1111/brv.12239.
- Shalchian-Tabrizi K., Minge M.A., Espelund M., Orr R., Ruden T., Jakobsen K.S. & Cavalier-Smith T. 2008. Multigene phylogeny of Choanozoa and the origin of animals. // PLoS ONE 3(5): e2098. doi:10.1371/journal.pone.0002098.
- Cavalier-Smith T. 1981. Eukaryotic kingdoms, seven or nine? // BioSystems 14: 461–481. doi:10.1016/0303-2647(81)90050-2.
- Cavalier-Smith T. 1987. The origin of eukaryote and archaebacterial cells. // Annals of the New York Academy of Sciences 503: 17–54. doi:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x.
Некоторые мысли и вопросы по протистам (от автора)
Некоторые мысли о протистах
Если эукариоты изначально были «универсальными солдатами» со всеми видами питания и получения энергии,
то специализироваться на одном виде питания часть протистов могла из самых разных своих эволюционных веток.
Теоретически, и растения, и грибы, и животные (как одноклеточные, так и многоклеточные),
могли происходить и из жгутиковых, и из ложноножковых, и из реснитчатых протистов…
Поэтому, миксоспоридии, например, хоть и «грибы» по способу питания, но не грибы по происхождению —
они более родственны амёбам, хотя амёбы, конечно — родственники и грибам и животным.
Главная >
Естествознание >
Биология
Микробиология :
Прокариоты |
Возникновение и виды эукариот
Протисты-эукариоты
Цитология
На правах рекламы (см.
условия):
|
Алфавитный перечень страниц: |
|
|
На русском языке: эукариоты, протисты, микроорганизмы, микробы, пробионты, На английском языке: Protista, Eukariota, Eukaryota, Eucariota, Eucaryota. |
«Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005.
Автор и владелец — Игорь Константинович Гаршин
(см. резюме).
Пишите письма
().
Страница обновлена 21.10.2018
Филогения
Сходство воротничкового аппарата хоанофлагеллят с аналогичными структурами хоаноцитов губок может быть объяснено только их общим происхождением. На основании этого в прошлом некоторые авторы предполагали, что губки (Porifera) произошли от одноклеточных воротничковых жгутиконосцев, а прочие многоклеточные животные произошли от каких-то иных одноклеточных жгутиконосцев, не имеющих воротничка. Таким образом, было высказано предположение о полифилии многоклеточных животных (Metazoa). Однако в настоящее время известно, что у некоторых Monostomata (= Eumetazoa) имеются клетки, сходные по строению с хоаноцитами – циртоциты; они найдены в отдельных тканях на определенных стадиях развития у некоторых кишечнополостных (Cnidaria), немертин (Rhynchocoela), кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Malacozoa), иглокожих (Echinodermata) и некоторых других; у многих Monostomata обнаружены клетки, произошедшие от воротничковых и сохраняющие элементы воротничка, но модифицированные для выполнение иных функций – сенсорной, прикрепительной или иной (Norrevang & Wingstrand 1970, Cantell et al. 1982). На основании этого делается вывод, что все Metazoa исходно имели хоаноциты и произошли от воротничковых жгутиконосцев. У воротничковых жгутиконосцев и у губок воротничок имеет консервативное строение; вероятно, у Monostomata произошла деконсервация строения воротничка, в результате чего он подвергся различным эволюционным преобразованиям и во многих случаях вообще исчез. В соответствии с этим предполагается родство между Metazoa и Choanoflagellata и высказано предложение объединить Metazoa и Choanoflagellata в таксон Apoikozoa Budd & Jensen, 2017 или объединить их с некоторыми другими одноклеточными в таксон Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008. Некоторые авторы вместо Apoikozoa неверно употребляют название «Choanozoa» (что не соответствует первоначальному значению названия Choanozoa Cavalier-Smith 1987, которое является синонимом названия Choanoflagellata). Границы таксонов Apoikozoa и Filozoa, которые характеризуются исходным наличием воротничка или образующих его отростков, неясны, поскольку не исключено, что у некоторых одноклеточных воротничок вторично исчез, так же, как он исчез у большинства Monostomata.
Примечания и ссылки
- ↑ и
- NewScientist
- Ледбитер, BSC (1983). « История жизни и ультраструктура нового морского вида протероспонгии (Choanoflagellida) ». J. Mar. Biol. Жопа. UK 63 (63): 135–160. DOI: 10.1017 / S0025315400049857
- ↑ и Карпов С. и Ледбитер, BSC (1998) Структура и состав цитоскелета у хоанофлагеллят , Журнал эукариотической микробиологии; Объем 45, п о 3; п. 361–367 doi: 10.1111 / j.1550-7408.1998.tb04550.x
- ↑ и Ледбитер, BSC; Томсен, Х. (2000). «Отряд Чоанофлагеллиды». Иллюстрированное руководство по простейшим, второе издание. Лоуренс: Общество протозоологов 451: 14–38
- Ледбитер, BSC; Келли, М. (2001). «Эволюция животных хоанофлагеллят и губок». Вода и атмосфера онлайн 9 (2): 9–11.
- Leadbeater BSC (1983) «История жизни и ультраструктура нового морского вида протероспонгии (Choanoflagellida)». J. Mar. Biol. Жопа. UK 63 (63): 135–160. DOI: 10.1017 / S0025315400049857
- Мендоза Л.; Тейлор, Дж. И Аджелло, Л. (2002). «Класс Mesomycetozoea: гетерогенная группа микроорганизмов на границе между животными и грибами». Аня. Ред. Microbiol. 56: 315–44. DOI: 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160950.
- Тибо Брюнет, Бен Т. Ларсон, Тесс А. Линден, Марк Дж. А. Вермей, Кент Макдональд и Николь Кинг (2019) | Наука 18 октября 2019 г .: Vol. 366, выпуск 6463, стр. 326-334 | DOI: 10.1126 / science.aay2346
- Клаус Нильсен. Эволюция животных: взаимоотношения живых существ . 3-е изд. Клаус Нильсен. Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press, 2012, стр. 14 .
- Карр М .; Ледбитер Б. и Балдауф С. (2002). «Консервированные мейотические гены указывают на пол у Choanoflagellates». J. Eukaryot. Microbiol. 57 (1): 56–62. DOI: 10.1111 / j.1550-7408.2009.00450.x.
- Ледбитер, BSC; Карпов, С. (2000). «Формирование кисты в пресноводном штамме хоанофлагелляты Desmarella moniliformis Kent». J. Eukaryot. Microbiol. 47 (5): 433–439. Doi: 10.1111 / j.1550-7408.2000.tb00071.x.
- Hamdi, I., Denis, M., Bellaaj-Zouari, A., Khemakhem, H., Hassen, MB, Hamza, A., … & Maalej, S. (2014), Характеристика и летнее распространение ультрафитопланктон в заливе Габес (Восточное Средиземное море, Тунис) с использованием журнала по проточной цитометрии
- Leadbeater, Barry SC; QiBin Yu; Джойс Кент; Дов Дж. Стекель (7 января 2009 г.). « Объемные изображения хоанофлагелляты loricae ». Труды Королевского общества B 276 (1654): 3–11. Doi: 10.1098 / rspb.2008.0844. PMC 2581655. .
- Браун, Алан О; Марк Дж. Алстон; Даррен Хевенс; Майкл Акам; Марио Каккамо; Питер У.Х. Холланд; Жизель Уокер (2013). «Семейство диатомоподобных переносчиков кремния в кремнистых лориатных хоанофлагеллятах». Труды Королевского общества B 280 (1756): 1471–2954. 7 апреля 2013 г .; DOI: 10.1098 / rspb.2012.2543
Основные группы протистов
Основные группы протистов по системе С.А. Карпова (СПбГУ), которая была разработана с участием ряда специалистов БИН РАН и ЗИН РАН
:
- Одноклеточные растения
- Haptophyta — Гаптофиты (Christensen, 1962): Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976)
- Glaucophyta — Глаукофитовые водоросли (Bohlin, 1901): Glaucophyceae (Kies, 1980)
- Dinophyta — Динофитовые водоросли (Buetschli, 1885) —
подотдел пирофитовых:
Dynophyceae (Buetschli, Pascher, 1914),
Blastodiniophyceae (Fensom et al., 1993),
Noctiluciphyceae (Fensom et al., 1993),
Syndiniophyceae (Loeblich Iii, 1976) - Chlorophyta — Зеленые водоросли (Pascher, 1914):
Prasinophyceae (Christensen, 1962),
Pedinophyceae (Moestrup, 1991),
Chlorophyceae (Pascher, 1914),
Trebouxiophyceae (Friedl, 1995),
Ulvophyceae (Mattox et Stewart, 1984),
Charophyceae (Rabenhorst, 1863) - Rhodophyta — Красные водоросли (багрянки): Bangiophyceae, Florideophyceae
- Cryptophyta — Криптофитовые водоросли (Pascher, 1914) —
также подотдел пирофитовых: Cryptophyceae (Senn, 1900) - Ochrophyta — Охрофиты:
Chrysophyceae (Pasher, 1914; Hibberd, 1976)
Synurophyceae (Andersen, 1987),
Pelagophyceae (Andersen & Saunders, 1993),
Dictyochophyceae (Silva, 1980) - Euglenozoa — Эвгленовые (Cavalier-Smith, 1981):
Euglenoidea (Buetschli, 1884),
Diplonemea (Cavalier-Smith, 1993),
Kinetoplastidea (Honigberg, 1963)
- Одноклеточные грибы :
- Haplosporidia — Гаплоспоридии (Caullery et Mesnil, 1889): Haplosporidiidae (Caullery et Mesnil, 1889)
- Mesomycetozoa — Мезомицеты (Herr et al., 1999) — также близки многоклеточным животным:
Ichthiosporea (Cavalier-Smith, 1998), Aphelidea (Gromov, 2000) - Microsporidia — Микроспоридии (Balbiani, 1882):
Dihaplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992),
Haplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992),
Microsporidia incertae sedis - Myxozoa — Миксоспоридии (Grasse, 1970): Myxosporea Butschli
-
Mycetozoa, Myxomycota — Слизевики (миксомицеты) — с подвижной стадией
: Dictyosteliomycetes, Dictyosteliales, Myxomycetes, Prorosteliomycetes
- Одноклеточные животные (протозои)
- Apicomplexa — Апикомплексы (Levine, 1970):
Perkinsasida (Levine, 1978),
Aconoidasida (Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980),
Conoidasida (Levine, 1988),
Conoidasida incertae sedis - Choanomonada — Воротничковые жгутиконосцы (Kent, 1880) —
считаются ближайшими родственниками многоклеточных животных:
Choanomonadea (Kent, 1880) - Polymastigota — Многожгутиковые (Buetschli, 1884):
Diplomonadea Wenyon (1926),
Oxymonadea (Grasse, 1952),
Parabasalea (Honigberg, 1973) - Ciliophora — Ресничные (Doflein, 1901):
Intramacromucleata (Lynn, 1996),
Postciliodesmatophora (Gerassimova et Seravin, 1976) - Саркодовые:
- Rhizopoda — Корненожки :
Lobosea (Carpenter, 1861),
Filosea (Leidy, 1879),
Peloflagellatea (Goodkov et Seravin, 1991),
Heterolobosea (Page et Blanton, 1985),
Xenophyophorea (Schulze, 1904) - Heliozoa — Солнечники (+) (Haeckel, 1866):
Axoplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983),
Centroplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983) - Foraminifera — Фораминиферы (D’Orbigni, 1826): Foraminiferea (Lee, 1990)
- Rhizopoda — Корненожки :
- Cercozoa — Церкозои (Cavalier-Smith, 1998):
Cercomonadea (Mylnikov, 1986),
Chlorarachnidea (Hibberd et Norris, 1984)
Spongomonadea (Hibberd, Karpov, 1990)
- Apicomplexa — Апикомплексы (Levine, 1970):
- Другие группы и царства протистов:
- Acantharia — Акантарии (Mueller, 1855): Acantharea (Mueller, 1855)
- Labyrinthomorpha — Лабиринтулиды (1979): Labyrinthomorphea (Page, 1979)
- Opalinata — Опалины (Wenyon, 1926): Proteromonadea (Grasse, 1952), Opalinatea (Wenyon, 1926)
- Plasmodiophora — Плазмодиофоровые (Zopf, 1884): Plasmodiophorea (Cook, 1928)
- Polycystina — Полицистины (Ehrenberg, 1838): Polycystines (Ehrenberg, 1838)
- Saprolegnia / Oomicota — Сапролегнии (оомицеты): Oomycetes
- Phaeodaria — Феодарии (Haeckel, 1879): Phaeodaria (Haeckel, 1879)
- Heterocontae inc. sedis — протисты с неясным систематическим положением: Bicosoecida (Grasse, Karpov, 1998)
[А куда относятся одножгутиковые инфузории, которые являются и животными (охотятся) и растениями (с хлорофиллом) одновременно?
И есть ли другие подобные двуприродные протисты, которые можно назвать зоофитами или фитозоями — животными с хлорофиллом.
Думается, именно от них произошли и животные, и грибы, и растения.
Впрочем, возможно ими были сами протозои.
Протозои, переставшие поедать других и передвигаться в поисках пищи, стали первыми растениями,
а потерявшие хлорофилл — животными и грибами (последние тоже перестали поедать других и передвигаться)]
Биосинтез кремнезема
Хоанофлагелляты Acanthoecidae образуют внеклеточную структуру, известную как лорика (названная в честь римских доспехов, сделанных из лент). Эта структура состоит из отдельных полос, образованных из биокомпозита (разновидность полимера, состоящего из диоксида кремния и белков). материал каждой из этих полос синтезируется внутри клетки, а затем выводится наружу, на поверхность клетки.
У «нудиформных» Choanoflagellates эти полоски собраны с помощью нескольких маленьких щупалец. Они производятся клеткой до тех пор, пока лорика полностью не реализуется.
У так называемых тектиформных хоанофлагеллят реберные полосы образуются в избытке и накапливаются в области ниже шеи. Когда материнская клетка делится, чтобы произвести дочернюю клетку, новая клетка улавливает некоторые из этих полос как часть цитокинеза и собирает свою собственную лорику (используя только кремневые полосы, полученные ранее).
Биосилицификация возможна только в том случае, если диоксид кремния (в данном случае в форме кремниевой кислоты ) был ранее биоконцентрирован в клетке, что возможно благодаря специальным белкам-переносчикам, называемым «SIT» (от «Silicon Transporter.» ).
Изучение этих белков SIT показало, что они похожи на те, которые обнаруживаются у диатомовых водорослей и других страменопилов, также биосинтезирующих кремнистый скелет, однако семейство генов, кодирующих белок SIT, демонстрирует небольшую или нулевую гомологию с другими генами Choanoflagellate, включая некремнистые Choanoflagellates или stramenopiles . Это наводит на мысль о том , что семейство генов СИТ развивались в других местах и что существует событие переноса генов между Acanthoecidae и stramenopiles. Это замечательный случай горизонтального переноса генов между двумя отдаленно родственными группами эукариот.
Жизненный цикл
Гомеостаз кальция современного сперматозоида (B) выглядит очень похож на древнего хоанофлагеллатов (A). Фарнезол очень древний по своей эволюции, и его использование восходит, по крайней мере, к хоанофлагеллятам, которые предшествовали животным.
Хоанофлагелляты растут вегетативно, причем несколько видов подвергаются продольному делению; однако репродуктивный жизненный цикл хоанофлагеллят еще предстоит выяснить. В статье, опубликованной в августе 2017 года, показано, что изменения окружающей среды, включая присутствие определенных бактерий, вызывают роение и последующее половое размножение хоанофлагеллят. Уровень плоидности неизвестен; однако открытие как ретротранспозонов, так и ключевых генов, участвующих в мейозе, ранее предполагало, что они использовали половое размножение как часть своего жизненного цикла. Некоторые хоанофлагелляты могут подвергаться инцистментации, которая включает в себя втягивание жгутика и воротничка и заключение в плотную электронно-фибриллярную стенку. При переносе на свежую среду происходит эксцистмент; хотя это еще требует непосредственного наблюдения.
Доказательства полового размножения были получены у хоанофлагеллат вида Salpingoeca rosetta . Сообщалось также о наличии консервативных мейотических генов у хоанофлагеллят Monosiga brevicollis и Monosiga ovata .
Внутривидовые или межвидовые взаимодействия
Согласно имеющимся в настоящее время знаниям, Choanoflagellates, по-видимому, ведут гетеротрофный образ жизни, не зависящий напрямую от других видов, но определенное количество родителей Choanoflagellates, таких как определенные Ichthyosporea или Mesomycetozoa , во время эволюции приняли паразитарный образ жизни или являются патогенами других видов.
В отличие от растений и грибов, эта группа способна образовывать подвижные колонии, которые могут деформироваться за счет коллективной активации сократительной способности (у многоклеточных животных коллективная сократимость групп клеток является основой многих процессов (эксаструляция, проглатывание, экскреция, утечка). отражение, подвижность мышц и т. д.
Брюне и др. описывают в 2019 году недавно обнаруженную хоанофлагеллату ( Choanoeca flexa sp. Nov.), которая образует чашевидные колонии (сформированные из монослойных поляризованных клеток); эти колонии способны к сократимости и собираться вместе. пищевого поведения, но также и быстрого изменения морфологии в ответ на внезапное отключение света (затем колония меняет направление кривизны на противоположное благодаря светочувствительному белку). Авторы отмечают, что клеточные механизмы, которые управляют этим процессом, такие же у C. flexa и у животных, вызывающих последнего предка c Обычные уже способны сжимать поляризованные клетки.
