Археоциаты

История изучения

Александр Григорьевич Вологдин, описавший археоциат в 1937 году

Первые находки ископаемых археоциат были сделаны в 1850 году на реке Лена (ошибочно приняты за остатки растения рода каламитес). Первое описание археоциат появилось в 1861 году и было основано на материалах с полуострова Лабрадор. Долгое время их положение в систематике вызывало разногласия, различными исследователями считались принадлежащими к кораллам, водорослям, губкам или фораминиферам; возможность существования целиком вымершего типа в те времена отметалась. К 1930-м годам исследователи пришли к мнению, что археоциаты являются разновидностью губок. С 1950-х годов наука стала допускать возможным существование типа, не имеющего сохранившихся до наших дней представителей, и большинство учёных стало рассматривать археоциат как отдельный тип, вместе с губками входящий в подцарство Parazoa. Меньшее распространение в это время получила классификация археоциат как представителей царства Archaeata (затем царство Inferibionta). В 1990-е годы возник существующий до сих пор консенсус, согласно которому археоциаты — класс губок.

Экология [ править ]

Поток Эксперименты бака позволяет предположить , что archaeocyathan морфология позволила им использовать градиенты потока, либо пассивно прокачивает воду через скелет , или, как в современном, дошедших до нас губок, опираясь вод через пору , удаление питательных веществ, и выталкивание отработанной воды и отходов через поры в центральное пространство. [ необходима цитата ]

Размер пор накладывает ограничение на размер планктона, который могли бы потреблять археоциаты; разные виды имели поры разного размера, самые большие из которых были достаточно большими, чтобы предположительно потреблять мезозоопланктон, что, возможно, давало начало различным экологическим нишам в пределах одного рифа.

Образ жизни

Распространение археоциат вдоль береговой линии Гондваны в раннем кембрии

Хрупкие кубки археоциат легко обламывались прибоем. Поэтому они селились на небольшой, но недоступной волновому воздействию глубине. Со временем, остатки их известковых скелетов образовывали в некоторых местах значительные скопления известковых отложений, говорящие о том, что в древности эти участки были дном мелкого и теплого моря. Известны созданные археоциатами биогермы мощностью в 400—800 м. Однако чаще археоциаты создавали биопостройки высотой около трех метров и 10-30 метров в диаметре или отдельные купола диаметром 0,5-6,0 м.

Кембрийский пейзаж. На дне видны кубки археоциат.

Археоциаты — это пассивные фильтраторы, обитавшие в чистых спокойных водах, но с достаточным содержанием кислорода — прибрежных районах мелководных теплых морей. Селились археоциаты на любых грунтах, предпочитая шельф, покрытый строматолитами, но избегали заиленных участков. Обитали на мелководье морей (20-50 м) вблизи экватора. Они были приспособлены к узкому диапазону температур (около 23-25˚С), соответствовавшему тропическому поясу. На глубинах около 100 м встречаются только единичные формы. Окаменелости почти всегда находятся вместе с фотосинтезирующими цианобактериями (возможна симбиотическая связь), следовательно, археоциаты жили в пределах световой зоны.

Геологическое значение

Археоциаты имеют чрезвычайно важное значение для расчленения и корреляции отложений нижнего кембрия как близко расположенных, так и весьма отдаленных территорий (Сибирь, Монголия, Австралия, Северная Америка). В России археоциаты хорошо изучены для Сибирской платформы и Алтае-Саянской складчатой области, где на основании их развития установлены не только ярусы и подъярусы, но и зоны

В среднем кембрии археоциаты утрачивают значение для биостратиграфии. Пространственное распространение археоциатовых рифов позволяет восстановить береговую линию, т. е. соотношение море – суша, а также реконструировать климатическую зональность в раннем кембрии.

Экология и тафономия

Обильные материалы по остаткам археоциат показывают, что археоциаты обитали на средних и малых глубинах сублиторали открытых морей (до 20-30 м, одиночные особи могли селиться на глубинах до 100 м, но не глубже) с достаточно теплой (около 23-25 ˚С) водой, причем они могли селиться на любых грунтах, предпочитая не заиленные. Обладая интенсивной способностью к выделению извести с образованием из нее внутреннего скелета и часто поселяясь на кубках отмерших особей, археоциаты создавали как малые, так и большие местные скопления карбоната кальция в виде брекчиевидных археоциатовых известняков. В обстановке и в пределах площади развития благоприятных фаций за длительные этапы времени археоциаты были способны создавать в морях биогермы значительной мощности (до 400-800 м и более), иногда при малом горизонтальном их распространении. Таким образом, археоциаты являлись первыми рифостроителями в истории Земли, до губок и кораллов.

В пределах собственно биогермов археоциатовые кубки часто попадали в ископаемое состояние ненарушенными, захороненными на местах обитания организмов. Материалы такого характера дают большие возможности для установления взаимоотношений между различными особями и видами археоциат, а также между особями этой фауны и водорослями и другими организмами. В числе последних следует отметить частых спутников археоциатовых биогермов – трилобитов, которые, по-видимому, питались археоциатами, выгрызая содержимое их внутренних полостей (Вологдин, 1958). Нередкие находки внутри кубков археоциат продуктов линьки молодых особей трилобитов вполне подтверждают это предположение.

Судя по данным состава вмещающей породы, неблагоприятными факторами для археоциат являлись: привнос извне обломочного или пеплового материала или наступление предельного мелководья, когда кубки археоциат обламывались прибоем в большей степени по сравнению с образованием новых особей.

Возможность выживания

Раннекембрийские губки: слева — представитель и ныне существующего подотряда Verongiidae, справа — продольное сечение археоциата Archaeocyathus cumfundus

Считается, что археоциаты вымерли в конце кембрия, однако в конце ХХ века была обнаружена губка васлетия (Vaceletia), которая образовывала прочный известковый скелет без спикул. Относится васлетия к роговым губкам, которые обычно строят свой скелет из спонгина — разновидности коллагена, однако васлетия и обладающие хитиновым скелетом веронгииды являются исключением. Также необычные скелеты строит губка мерлия (Merlia), у которой могут быть как известковые скелеты со спикулами, так и просто спикулы без скелета.

Основываясь на этих необычных формах, учёные, представляющие Нанкинский институт геологии и палеонтологии, Нанкинский и Гёттенгенский университеты и Кафедру биологической эволюции МГУ им. М. В. Ломоносова, предположили, что археоциаты могли в процессе эволюции избавиться от своего известкового скелета. Подходящие формы были обнаружены в гуаншаньском лагерштетте в провинции Юньнань, датируемом 510 млн лет. В это время уже были распространены последние археоциаты (род Archaeocyathus), и вместе с ними были обнаружены странные губки-вауксииды (Vauxiidae) с небольшим узким коническим кубковидным скелетом. Различия заключались в составе: у этих губок скелеты был не известковым, а кремниево-углеродным, причём состоял не из спикул, а из органических фибрил, покрывавших кремниевую оболочку.

Вполне возможно, что археоциаты тоже сменили свои скелеты, как это уже бывало с другими группами, например, кораллами. В неблагоприятных условиях они могли сбрасывать свои секелеты и дожидаться подходящего момента. С этой гипотезой совпадают и чередования появления археоциат в кембрии.

Геологическая история

Сегодня семейства археоциатанов можно узнать по небольшим, но постоянным различиям в их окаменелый Структуры: Некоторые археоциатаны были построены как вложенные чаши, в то время как другие были длиной до 300 мм. Некоторые археоциаты были одиночными организмами, в то время как другие образовали колонии. В начале Тойон Возраст около 516 моя, количество археоциатов резко сократилось. Почти все виды стали вымерший средним кембрием, с последними известными видами, Антарктикоциатус Webberi, исчезнув незадолго до конца кембрийского периода. Их быстрое упадок и исчезновение совпало с быстрым диверсификация из Demosponges.

Археоциаты были важными строителями рифов в раннем и среднем кембрии, при этом рифы (и действительно любые скопления карбонатов) становились очень редкими после исчезновения группы до тех пор, пока не появились новые таксоны строителей коралловых рифов в Ордовик.

*1 — Зазор (интервал) *2 — Центральная полость *3 — Внутренняя стена *4 — Поры (все стенки и перегородки имеют поры, не все представлены) *5 — Перегородка *6 — Внешняя стена *7 — Ризоид

Ссылки

1. Википедия (2019). Археоцита. Восстановлено с en.wikipedia.org.
2. Франсуаза Дебренн (1990). Вымирание Archaeocyatha. Получено с tandfonline.com.
3. Дороти Хилл (1964). Тип Archaeocyatha. Получено с сайта onlinelibrary.wiley.com.
4. Аделина Кернер, Дебренн, Режин Винь-Леббе (2011). Кембрийские многоклеточные археоциатаны: пересмотр морфологических признаков и стандартизация описаний родов для создания онлайн-инструмента идентификации. Восстановлено с ncbi.nlm.nih.gov.
5. Ганглофф Р.А. (1979) Archaeocyatha. В кн .: Палеонтология. Энциклопедия наук о Земле. Восстановлено с link.springer.com.
6. Дебренн, Франсуаза и Журавлев, Андрей и Круз, Питер. (2015). Общие черты археоциаты. Получено с сайта researchgate.net.
7. Менендес, Сильвия. (2008). Археоциты нижнего кембрия Навалькастаньо (Сьерра-Морена, Кордова, Испания): систематика и биостратиграфия. Бюллетень Королевского испанского общества естествознания. Получено с сайта researchgate.net.
8. Дебренн, Франсуаза и Журавлев, Андрей и Круз, Питер. (2015). Общие черты археоциаты. Ворота исследования. Получено с сайта researchgate.net.

Геологическая история

Раннекембрийские археоциаты. Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова, Москва.

Возможно, археоциаты возникли в позднем докембрии, в венде, но достоверно известны с раннего кембрия (начало томмотского века), появившись даже раньше трилобитов, и были фактически первыми животными с известковым скелетом. В это время вся биота заключалась в «фауне мелких раковин». Первые одностенные простые формы были распространены в морских бассейнах Восточной Сибири и северной Монголии.

С раннего кембрия (атдабанский век) уже известны представители всех подклассов археоциат, распространившихся по всей Земле и являвшихся очень важными представителями фауны этого времени. Их широкому распространению способствовала способность личинок к дальним перемещениям при помощи морских течений.

Расцвет их приходится на середину раннего кембрия, угасание началось в тойонском веке, а до середины кембрия дожили только отдельные представители. Практически вымерли в конце среднего кембрия, лишь один вид в Антарктиде дожил до позднего кембрия. К ордовику их уже не существовало. Столь быстрое исчезновение связывается с распространением губок в это же время и некоторым похолоданием. Также на вымирание повлияло и строение скелета: он состоял из магнезиального кальцита или арагонита, которые легче использовать в скелетообразовании, но они легче поддаются растворению. Во второй половине раннего кембрия резко упало процентное содержание кислорода и ионов магния, а процент углекислого газа резко возрос. Это привело к тому, что большая часть животных с растворимым скелетом вымерла. Другие перешли на менее растворимые материалы, вроде кальцита, либо отказались от скелета на время.

Предки археоциат неизвестны.

характеристики

Форма тела представляла собой перевернутый конус. Однако обычно они состояли из пары, помещенной один внутри другого. Они также могли показать другие выступления. Таким образом, они могут быть субсферическими, с одной камерой, коническими, с несколькими камерами или трубчатыми. Кроме того, они жили поодиночке или формировали псевдоколонии.

Что касается размера, то он может быть от 8 до 15 сантиметров в высоту и от 1 до 2,5 сантиметров в диаметре. Однако есть указания на существование очень крупных видов, высотой 30 сантиметров.

Каркас образован микрозернистыми и микрокристаллическими многогранниками. По составу преобладал карбонат кальция, предположительно кальцит. У найденных ископаемых видов присутствие спикул не очевидно.

Климат

В начале кембрия на Земле господствовал в основном тёплый климат: средняя температура поверхности была сравнительно высокой, при небольшой разнице температур между экватором и полюсами. Климатическая зональность была выражена относительно слабо. Но были и зоны аридного климата, которые были распространены в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване он господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Основную массу атмосферы в начале кембрия составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3 %, а содержание кислорода постоянно увеличивалось. В результате к концу кембрия атмосфера приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. В это время на материках стали господствовать влажные жаркие условия, температура воды в океане была не ниже 20 °C.

В течение ордовика и силура климатические условия становятся довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата. Экваториальные равномерно-влажные условия существовали в Европейской части России, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки, на юге Канады, в Гренландии. В начале позднего ордовика сильно похолодало.

В субтропических областях среднегодовые температуры снизились на 10—15°, а в тропических — на 3—5°. Южный полюс в это время находился на возвышенной суше Гондваны, в пределах которой возникли обширные материковые ледники. Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому. К раннему карбону на планете стал господствовать тропический и экваториальный климат.

На Урале среднегодовые температуры составляли 22—24 °C, в Закавказье — 25—27 °C, в Северной Америке — 25—30 °C. Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Евро-Аазиатского и Северо-Американского континентов, а также в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренный климат существовал на Сибирском континенте и на юге Гондваны.

Увеличение объёма растительной биомассы на континентах привело к усиленному фотосинтезу с интенсивным потреблением углекислого газа (с двукратным уменьшением его содержания в атмосфере) и выделением кислорода в атмосферу. В результате образования большого суперконтинента Пангеи на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование и ограничилась связь экваториальных морских бассейнов с полярными.

Суша на Южном полюсе начала играть роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась и вероятно, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом. Ледниковый покров существовал сравнительно недолго, периодически отступая. В межледниковые эпохи климат становился умеренным. Таким образом, в позднем карбоне и ранней перми происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время, и стала ярко выражена климатическая зональность.

На земной поверхности выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения. К концу перми влажный прохладный климат сменился более теплым, в районах с умеренными условиями, стали преобладать субтропические, сильно расширились пояса тропического и экваториального климата. Средние температуры тропических морей составляли 20—26 °C.

Модульная организация

Археоциаты были одной из первых кембрийских групп, которые развили модульную организацию и объединились, чтобы сформировать рифы. Модульность дает экологические преимущества. Таким образом, он может происходить из более крупных видов, имея большую способность к регенерации.

Однако лишь те роды, у которых есть пористые перегородки, демонстрируют модульное развитие. Это говорит о том, что одной из предпосылок было наличие хорошо интегрированных мягких тканей. В этом смысле нерегулярные демонстрируют прогрессивную тенденцию к этому типу организации.

Модульные археоциты смогли выжить в большей пропорции, чем эти одиночные формы. Таким образом, образуя рифы, они смогли более эффективно адаптироваться к экологической среде, в которой они жили.

Морфология [ править ]

Типичный археоциатид напоминал полый рогатый коралл . У каждого был конический или вазообразный пористый скелет из кальцита, подобный губке . Структура выглядела как пара перфорированных, вложенных внутрь рожков мороженого. Их скелеты состояли либо из одной пористой стенки (Monocyathida), либо, чаще, в виде двух концентрических пористых стенок, внутренней и внешней стенок, разделенных пространством. Внутри внутренней стены была полость (как внутри пустого рожка мороженого). В основании эти плеогубки прикреплялись к субстрату с помощью фиксатора . Предположительно, тело занимало пространство между внутренней и внешней оболочками (интервал).

Таксономия

Их филогенетическая принадлежность подвергалась изменчивым интерпретациям, но все же растет консенсус в отношении того, что археоциат действительно был своего рода губкой, поэтому иногда ее называют плеоспонжем. Но некоторые палеонтологи беспозвоночных поместили их в вымерший отдельный тип , известный как археоциата. Однако один кладистический анализ предполагает, что Archaeocyatha представляет собой кладу, вложенную в филум Porifera (более известный как настоящие губки).

Клады археоциаты традиционно были разделены на Regulares и Irregulares (Rowland, 2001):

• Гетайрациатида ( incertae sedis )
• Regulares
  • Моноциатида
  • Капсулоциатиды
  • Аяцициатида
• Irregulares
  • Талассоциатиды
  • Археоциатиды
  • Казахстан

Однако Окулич (1955), который в то время считал археоциатан вне Porifera, разделил тип на три класса:

• Тип Archaeocyatha Вологдин, 1937 г.
  • Класс Monocyathea Okulitch, 1943 г.
  • Класс Archaeocyathea Okulitch, 1943 г.
  • Класс Anthocyathea Okulitch, 1943

Жизнь в позднем палеозое

Начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные с расположением Южного полюса в Гондване. На свободной от ледников территории суперконтинента установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. В древесине растений гондванской флоры, получившей название глоссоптериевой, появляются годовые кольца.

Такая флора была характерна для обширных территорий современной Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды. В её составе, кроме различных птеридоспермов, входили представители других голосеменных растений: кордаитов, гинкговых и хвойных.

На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в экваториальном поясе, сохранилась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий.

В середине пермского периода климат этих районов (Европа и Северная Америка) стал более засушливым, что привело к исчезновению папоротников, каламит, древовидных плаунообразных и других влаголюбивых растений тропического леса. Лишь в восточных районах Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались близкими к таковым в каменноугольное время.

Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоёмах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний».

В это период вымерло 96 % всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых, в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Изменения в наземной фауне было не столь массовыми. Насекомоядные котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, возникли растительноядные рептилии (парейазавры, доходившие в длину до 3 м) и крупные хищники (синапсидные рептилии).

В позднем карбоне появляются самые древние звероподобные рептилии — пеликозавры, которые вымерли уже в средине пермского периода. Они не выдержали конкуренции с представителями более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид, которые в позднепермский период стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Dimetrodon milleri

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были хищники разнообразных размеров (иностранцевия) и растительноядные животные (дейноцефалы). В позднепермское время были широко распространены дицинодонты, утратившие все зубы, кроме огромных верхних зубов у самцов и беззубыми челюстями, покрытыми роговым «клювом».

Примечания [ править ]

1. ^ Рифовые структуры археоциат («биогермы»), хотя и не такие массивные, как более поздние коралловые рифы, могли быть на глубине до десяти метров (Emiliani 1992: 451).
2. ^ Maloof, AC (2010). «Ограничения на ранний кембрийский углеродный цикл от продолжительности сдвига границы Немакит-Далдын-Томмот $ 13C, Марокко». Геология . 38 (7): 623–626. Bibcode : 2010Geo …. 38..623M . DOI : 10.1130 / G30726.1 . S2CID  128842533 .
3. ^ Андерсон, доктор Джон Р. «Палеозойская жизнь» . Колледж Периметра Джорджии . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 6 июля 2010 года .
4. ^ Последний зарегистрированный археоциатан — это единственный вид из позднего (верхнего) кембрия Антарктиды.
5. ^ Munnecke, A .; Calner, M .; Харпер, DAT ; Серве, Т. (2010). «Ордовикский и силурийский химический состав морской воды, уровень моря и климат: синопсис». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 296 (3–4): 389–413. Bibcode2010PPP … 296..389M . DOI10.1016 / j.palaeo.2010.08.001 .
6. ^ Antcliffe, Джонатан Б .; Джессоп, Уильям; Дейли, Эллисон С. (2019). «Фракционирование добычи в Archaeocyatha и его значение для экологии первых систем животных рифов». Палеобиология . 45 (4): 652–675. DOI10.1017 / pab.2019.32 . S2CID 208555519 .
7. ^ Аквалангисты обнаружили живых известковых губок, в том числе один вид, который, как и археоциатаны, не имеет спикул , поэтому морфологически похож на археоциатов. Роуленд, С.М. (2001). «Археоциата: история филогенетической интерпретации». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1065–1078. DOI10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1065: AAHOPI> 2.0.CO; 2 .
8. ^ Debrenne, Ф. и Дж Vacelet. 1984. «Археоциата: соответствует ли модель губки их структурной организации?» в Palaeontographica Americana , 54 : pp358-369.
9. ^ J. Reitner. 1990. «Полифилетическое происхождение ‘Sphinctozoans’», в Rutzler, K. (ed.), New Perspectives in Sponge Biology: Proceedings of the Third International Conference on Biology of Sponges (Woods Hole) pp. 33-42. Пресса Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.

Строение и морфология

Археоциаты имели пористый известковый, вероятно внутренний скелет. Археоциаты конвергентно сходны с одиночными кораллами: сходны общий облик скелетов и часто проявлявшееся развитие пузырчатой ткани. От губок археоциаты отличаются отсутствием спикул, характером прирастания к субстрату и морфологией скелета. Наблюдающееся сходство в строении внутренней полости и боковых камер имеет конвергентное происхождение.

Среди археоциат различают одностенные и двустенные формы. У одностенных кубков единая внутренняя полость может быть, свободной либо заполненной различными скелетными элементами. Строение двустенных археоциат значительно сложнее. Пространство между наружной и внутренней стенками – интерваллюм – заполнено разнообразными скелетными элементами, а у некоторых форм скелетные элементы располагаются и в центральной полости. Для внешней стенки характерно наличие мелких пор, для внутренней – крупных.

Место обитания и распространение

В кембрийский период археоциаты были распространены почти во всех существующих морских регионах, особенно в тропических. Кроме того, он предпочитал прибрежные районы с мелководьем.

Эти морские животные могут быть обнаружены во многих частях мира, включая нынешние регионы Австралии, России, Невады и Антарктиды.

Его среда обитания описывается как субстрат из карбоната, покрытый строматолитом.Он находился в открытом море с теплой температурой около 25 ° C. Кроме того, эти воды имели глубину от 20 до 30 метров и были богаты кислородом.

В скелетных остатках археоцитов образовались большие скопления карбоната. Так образовались самые старые рифы в истории, менее массивные, чем те, что существуют сегодня.

Однако, несмотря на то, что они были известны как строители этих карбонатных полей, большая часть видов этого класса была одиночкой.

Освоение суши

Освоение суши, как среды обитания, могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся на протяжении ордовика, силура и девона.

Первыми обитателями суши были растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоёмы, а затем постепенно освоившие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой земноводной флоры были псилофиты, ещё не имевшие настоящих корней. Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минерального субстрата органическими веществами.

В раннем девоне от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Представители этих групп в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включающую и древовидные растения. К этому времени относится и появление первых голосеменных.

Во влажном и тёплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись плаунообразные лепидодендроны (высотой до 40 м) и сигиллярии (высотой до 30 м), хвощеобразные каламиты, различные ползучие и древовидные папоротники, голосеменные птеридоспермы и кордаиты. У древесины всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии чётко выраженной сезонности климат.

К таким формам близки наиболее примитивные группы современных наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные). Но они не оставили следов в палеонтологической летописи. Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков, клещи и низшие первичнобескрылые насекомые. Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделённые крыльями высшие насекомые, принадлежавшие к подклассу крылатых насекомых.

Диания, класс онихофоры. Диания – небольшое животное, длиной 6 см. Имела вытянутое туловище и 10 ног, покрытых панцирем. Тело покрыто небольшими шипами. 

В карбоне на суше появляются растительноядные брюхоногие моллюски из группы лёгочных, дышащие воздухом. В верхнедевонских отложениях Гренландии известны наиболее древние представители земноводных — ихтиостеги. Они обитали в мелких прибрежных участках водоёмов (где свободное плавание было затруднено), заболоченных районах и областях с избыточной влажностью на суше. В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм, которых объединяют под названием стегоцефалов.

Педерпес (Pederpes finneyae, Pederpes finneyi) — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету. 

Наиболее известные представители стегоцефалов: лабиринтодонты, которые в позднем палеозое были одной из наиболее распространённых и обильных видами групп позвоночных. В пермском периоде появляются крупные крокодилообразные стегоцефалы и безногие или червяги. От примитивных лабиринтодонтов в раннем карбоне обособилась группа антракозавров, соединяющих в себе черты земноводных и ящериц (сеймурии, котлассии).

От них в раннем карбоне возникли настоящие рептилии, которые уже стали в полной мере наземными животными. Небольшие (длиной до 50 см) рептилии питались насекомыми и у них пропадает кожное дыхание. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров. Возникновение новых изобильных мест обитания и способов питания, доступных на суше, способствовало появлению во второй половине карбона, помимо насекомоядных групп, растительноядных животных и крупных хищников, питающихся позвоночными.

Котилозавры: сверху — никтифрурет (Nyctiphruretus acudens); внизу — лимносцелис (Limnoscelis paludis)

Некоторые рептилии (мезозавры) в карбоне вернулись в водоёмы, став полуводными или полностью водными животными. При этом конечности у них преобразовались в ласты, а узкие челюсти были усажены множеством тонких и острых зубов.