Молекулярная биология, 2019, t. 53, № 2, стр. 256-267

НЕЙРОКРИСТОПАТИИ

Известно, что нарушения в развитии клеток НГ приводят к врожденным порокам, включая
черепно-лицевые и сердечные аномалии, нарушения развития внутренних органов, потерю
пигментации. Неограниченное же их размножение может привести к развитию различных
агрессивных типов опухолей . Изучение механизмов, контролирующих зарождение, миграцию и конечную специализацию
клеток НГ, помогает понять процесс эволюции позвоночных и разработать методы терапии
нарушений развития клеток НГ, известных под общим названием “нейрокристопатии”, предложенным
в 1974 году []. С тех пор стало очевидно, что нарушения в экспрессии генов на любой стадии развития
клеток НГ (индукции, спецификации, отслоения, миграции, пролиферации, межклеточных
взаимодействий или дифференцировки) или любых производных клеток НГ (периферических
нейронов, глии, соединительной ткани, костей, секреторных клеток, проводящей системы
сердца и др.) могут стать причиной болезни [].

Недавно впервые показано, что фактор транскрипции MitF помимо функции в спецификации
и выживании предшественников меланоцитов – меланобластов – во время ранней миграции
клеток НГ играет существенную роль в подавлении в меланоцитах экспрессии генов системы
врожденного иммунитета []. Эта супрессорная роль продемонстрирована на мышах, предрасположенных к седине.
При искусственном вызове иммунного ответа у таких животных снижалось количество меланоцитов,
появлялась седая шерсть и повышался уровень интерферона 1 в меланоцитах и во всей
коже. Ранее было известно, что при стрессе (необходимости синтезировать избыток меланина
или воздействии химических агентов) меланоциты выделяют индукторы воспаления, активирующие
систему врожденного иммунитета, что может стать пусковым событием в развитии болезни
витилиго [].

При некоторых нейрокристопатиях происходят изменения в регуляции экспрессии кадгеринов
[]. Например, причиной болезни Гиршпрунга (аганглиоз кишечника) с синдромом Мовата-Вильсона
служит нарушение экспрессии Sip1 (белка, связанного с белком выживания моторных нейронов
1, влияющего на содержание E-кадгерина). Более того, мутации в гене Snail2, регуляторе экспрессии многих видов кадгеринов, обнаружены у больных с синдромом
Ваарденбурга типа 2D (имеющих “греческий профиль”). И, наконец, синдром CHAGE (сокращение
от названий симптомов на английском языке – колобома, патология сердца, атрезия хоан,
задержка роста и развития, патология гениталий и патология уха) можно воспроизвести
у зародышей Xenopus при ослаблении экспрессии эффекторных генов ЭМП Snail2 и Twist. Кроме того, в нейробластомах и меланомах – опухолях из производных клеток НГ, понижен
уровень N-кадгерина, что облегчает их инвазию. Также наблюдается рост и инвазивность
меланом, содержащих матриксные металлопротеиназы MMP-1, -2 и -9 [].

Работа выполнена в рамках программы ФАНО РФ (проект № 0104-2018-0022).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Эмбриологические доказательства эволюции

Еще до выхода в свет основного труда Дарвина академик Российской Академии наук К.М.Бэр установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы

В этой закономерности Дарвин видел важное доказательство эволюции. Он считал, что в зародышевом развитии должны повторяться признаки предков

В последарвиновский период связь онтогенеза с филогенезом была подтверждена многочисленными исследованиями. Русские ученые А.О.Ковалевский и И.И.Мечников установили, что у всех многоклеточных (беспозвоночных, начиная с червей и позвоночных) закладывается три зародышевых листка, из которых далее формируются все органы. Это подтверждает единство происхождения всего животного мира.

Сравнение развития зародышей всех классов позвоночных показывает большое сходство их на ранних стадиях развития, оно касается как внешнего, так и внутреннего строения (хорды, органов кровеносной и выделительной систем). По мере развития сходство уменьшается, начинают вырисовываться признаки класса, затем отряда, рода и вида. Этим подтверждается родство всех хордовых.

На основании эмбриологических исследований, проведенных над объектами из различных типов животных, Ф.Мюллер и Э.Геккель (независимо друг от друга) сформировали биогенетический закон.

Дальнейшие эмбриологические исследования показали, что биогенетический закон справедлив только в общих чертах. Фактически нет ни одной стадии развития, в которой бы зародыш полностью повторял строение какого-либо из своих предков. Зародыш птицы или млекопитающего никогда целиком не повторяет строение рыбы, но в определенной стадии развития у него образуются жаберные щели и жаберные артерии. В онтогенезе повторяется строение не взрослых форм предков, а эмбрионов. У зародышей млекопитающих образуется не жаберный аппарат взрослых рыб, а лишь закладка жаберного аппарата зародышей рыб.

Установлено, что в зародышевом развитии образуются не только органы, связанные с повторением признаков, но и временные органы, обеспечивающие существование зародышей в тех условиях, в которых они проходят развитие.

Академик А.Н.Северцов уточнил и дополнил положения биогенетического закона. Он доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение изменений, мутаций, каких не было у предков. Новые наследственные признаки, изменяющие строение взрослого организма и направление эволюции, появляются в разные периоды эмбрионального развития. Чем позже в процессе зародышевого развития возникли новые признаки, тем полнее проявляется биогенетический закон.

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

Есть еще один способ для тех, кто хорошо
понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические
реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических  энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который
находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них

Что формируется из эктодермы?

  1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
  2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
  3. зубная эмаль

Что формируется из мезодермы?

  1. мышцы
  2. скелет – хрящи и кости
  3. почки
  4. сердечно – сосудистая система –
    сердце, сосуды и клетки крови
  5. половая система — семенники и яичники

Палеонтологические доказательства эволюции

Дарвин считал, что именно палеонтология, изучающая ископаемые остатки прежних обитателей Земли, должна дать наиболее веские доказательства в пользу эволюции. Дарвин остро ощущал отсутствие сведений о переходных формах, ископаемых организмах, сочетающих в себе признаки древних и более молодых групп, относящихся к разным классам и типам.

Доказательства эволюции на примере лошади

Первые наиболее веские палеонтологические доказательства эволюции были получены В.О.Ковалевским (1842—1883). Ему удалось выяснить последовательные этапы происхождения непарнокопытных, к которым относится лошадь. Древнейший предок лошади, найденный в отложениях третичного периода, был высотой около 30см, имел по четыре пальца на передних и по три — на задних конечностях. Он передвигался, опираясь на все фаланги пальцев, что было приспособлением к обитанию в болотистой местности. Пищей ему служили плоды и семена.

Доказательство эволюции на примере лошади

Далее, в связи с изменением климата, лесов становилось все меньше и на следующем этапе эволюции предки лошади оказались в открытой местности типа степей. Это привело к выживанию способных к быстрому бегу (для спасения от хищников), что достигалось удлинением конечностей и уменьшением поверхности опоры, т.е. уменьшением числа пальцев, соприкасающихся с почвой.

Одновременно отбор шел на приспособление к питанию степными травами. Появились складчатые зубы с большой жевательной поверхностью, необходимой для перетирания жесткой растительной пищи. Последовательно все большие размеры приобретал средний палец, боковые пальцы все уменьшались. В результате ископаемая лошадь, как и современная, имела уже на каждой ноге лишь по одному пальцу, на кончик которого она опиралась. Высота увеличилась до 150 см. Все строение тела хорошо приспособилось для обитания в открытой степной местности.

Другие переходные формы

После исследований В.О.Ковалевского удалось установить филогенетические ряды многих других животных: хоботных, хищных, моллюсков.

В настоящее время геологическая история Земли изучена довольно подробно. Известно, что в самых древних пластах обнаруживаются остатки различных типов беспозвоночных и лишь в более поздних появляются остатки позвоночных. Установлено, что чем моложе пласты, тем остатки растений и животных ближе к современным.

Археоптерикс

Обнаружены и переходные формы

Важной находкой был археоптерикс — первоптица, сохраняющая ряд признаков пресмыкающихся. Признаки птицы:

  • общий вид;
  • наличие перьев;
  • сходство задних конечностей с цевкой.

Признаки пресмыкающихся:

  • Наличие хвостовых позвонков;
  • зубов;
  • брюшных ребер.

Найдена переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими — зверозубые ящеры (териодонты), которых сближает с млекопитающими строение черепа, позвоночного столба, конечностей. Если у пресмыкающихся все зубы однотипны, то у териодонтов намечается дифференцировка зубов на резцы, клыки, коренные, что дало повод назвать этих ископаемых ящеров зверозубыми.

В ископаемом состоянии обнаружены семенные папоротники, совмещающие частично признаки папоротников, частично голосеменных. Это служит доказательством происхождения семенных растений от папоротникообразных.

Примечания и ссылки

  1. (in) Кадет Хэнд и Кевин Р. Улингер, «  Уникальный широко распространенный устьевой морской анемон, морской анемон-звездочка Стефенсон: обзор, новые факты и проблемы  » , Estuaries, 17: 501 ,Июнь 1994
  2. ↑ и (ru) Майкл Дж. Лейден, Фабиан Ренцш и Эрик Рёттингер, «  Возникновение морской ветреницы Nematostella vectensis как модельной системы для исследования развития и регенерации  » , Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 5 (4), 408-428. DOI: 10.1002 / wdev.222 , июл -авг 2016 г.
  3. (ru) Патнэм Н.Х., Шривастава М., У. Хеллстен, Диркс Б., Чепмен Дж. И др., «  Геном морского анемона раскрывает репертуар и геномную организацию предковых генов эвметазоа.  » , Science Vol. 317, выпуск 5834, стр. 86-94 ,6 июля 2007 г.
  4. (in) Кадет Хэнд и Кевин Р. Улингер, «  Культура, половое и бесполое размножение и рост морского анемона морской ветреницы  » , Biol. Бык. 182: 169-176. , Апрель 1992 г.
  5. (in) Йенс Х. Фритценванкер Григорий Генихович Юлия Краус и Ульрих Технау, «  Раннее развитие и спецификация оси у морского анемона звездчатого анемона  » , Developmental Biology 310. 264-279 ,2007 г.
  6. (in) Патрисия Н. Ли, Шалика Кумбурегама, Хизер К. Марлоу, Марк К. Мартиндейл и Х. Атула Викраманаяке, «  Асимметричный потенциал развития вдоль оси животное-растительность у антозойской книдарии, морской ветреницы-звездочки, опосредован Disheveled  » , Биология развития 310. 169–186 ,2007 г.
  7. (in) Эшли Э. Фриц, Айссам Икми, Кристофер Зайдель, Ариэль Полсон и Мэтью К. Гибсон, «  Механизмы морфогенеза морского анемона щупальца у морского анемона звездочки  » , Development 140, 2212-2223. doi: 10.1242 / dev.088260 2013 г. ,2013
  8. (in) Ричард П. Такер Брэдли Шибата и Томас Н. Бланкеншип, «  Ультраструктура мезоглеи морской ветреницы морской ветреницы (Edwardsiidae)  » , Биология беспозвоночных. 130 (1): 11–24. ,2011 г.
  9. (in) Джозеф Ф. Райан, Морин Э. Мазза, Кевин Панг, Дэвид К. Матус, Андреас Д. Баксеванис, Марк К. Мартиндейл и Джон Р. Финнерти, «  Добилатерианские истоки Hox-кластера и Hox-кода: Данные по морскому анемону, Nematostella vectensis  » , PLoS ONE 2 (1): e153. DOI: 10.1371 / journal.pone.000015 ,2007 г.
  10. (in) Салливан и Финнерти-младший, «  Удивительное обилие генов болезней человека у одного« базального »животного, морского анемона-звездочки (starlet sea anemone).  » , Геном; 50 (7): 689-92. ,Июль 2007 г.
  11. (ru) Куссеров А., Панг К., Штурм С. Хруда М., Лентфер Дж., Шмидт Х.А., Технау У, фон Хезелер А., Хобмайер Б., Мартиндейл М.К. и Голштайн Т.В., «  Неожиданная сложность семейства генов Wnt у морского анемона. .  » , Природа. 13; 433 (7022): 156-60. ,январь 2005
  12. (ru) Патнэм Н.Х., Шривастава М., Хеллстен У., Диркс Б., Чепмен Дж., Саламов А., Терри А., Шапиро М., Линдквист С., Капитонов В. В., Юрка Дж. Генихович Г., Григорьев И. В., Лукас С. М., Стил Р. Э., Финнерти-младший. , Technau U, Martindale MQ и Rokhsar DS., «  Геном морского анемона раскрывает репертуар и геномную организацию предкового гена эвметазоана . , Наука. 6; 317 (5834): 86-94. ,Июль 2007 г.
  13. (in) Финнерти Дж. Р., Панг К., П. Бертон, Д. Полсон и Мартиндейл М. К. «  Истоки двусторонней симметрии: экспрессия Hox и dpp у морского анемона.  » , Наука. 28; 304 (5675): 1335-7 ,Май 2004 г.
  14. (in) Райан Дж. Ф., М. Е. Мазза, Панг К., Матус Д. К. Баксеванис А. Д. и Финнерти М. К. Мартиндейл-младший. «  Добилатерианские истоки Hox-кластера и Hox-кода: свидетельства морского анемона, морского анемона-звездочки».  » , PLoS One. 24; 2 (1): e153. ,январь 2007
  15. Chourrout D, Delsuc F, Chourrout P, ​​Edvardsen RB, Rentzsch F, и др., «  Минимальный кластер ProtoHox, полученный на основе двусторонних и книдарийных Hox дополнений.  », Природа. 10; 442 (7103): 684-7. ,август 2006 г.
  16. (in) RTKneib, «  Хищничество и нарушение со стороны травяной креветки, Palaemonetespugio Holthuis, в сообществах донных беспозвоночных с мягким субстратом  » , Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, том 93, выпуски 1-2, страницы 91-102 ,1985 г.
  17. (in) PJ Hayward и JS Ryland Морская фауна Британских островов и Северо-Западной Европы: от моллюсков до хордовых ,21 февраля 1991 г., 688  стр. , стр.  4. Книдария, П.Ф.С. Корнелиус, Р.Л. Мануэль и Дж. С. Риланд
  18. (in)
  19. Майкл Дж. Лейден и Марк К. Мартиндейл , «  Неканоническая передача сигналов Notch представляет собой наследственный механизм регуляции нейральной дифференцировки  », EvoDevo , vol.  5,2014 г., стр.  30
  20. Лесли С. Бабонис и Марк К. Мартиндейл , «  PaxA, но не PaxC, необходим для развития книдоцитов у морского анемона Nematostella vectensis  », EvoDevo , vol.  8,2017 г., стр.  14

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки

Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла

Пример 1. Установите
соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из
которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы Б) волосы B) лимфа Г) кровь Д) ногтевые пластинки 1) мезодерма 2) эктодерма

Теперь, после обсуждения
теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма —
наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем
«потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы,
волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее
закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы
соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ – ЧЕТВЕРТЫЙ ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК

У зародышей позвоночных во время смыкания нервных валиков и образования нервной трубки
от ее дорзального хребта, или гребня, отделяется популяция клеток, мигрирующих затем
в стороны от нее. В этом году исполняется 150 лет с момента первого упоминания этой
структуры Вильгельмом Гисом []. Удаление нервных складок или нервной трубки и последующий анализ утраченных в результате
этого органов у зародышей позволили выяснить, что клетки нервного гребня (НГ) необходимы
для развития большей части периферической нервной системы и части лицевого скелета
[]. Двадцатью годами позже работ Гиса появилось предположение [], что НГ вносит вклад в развитие мезодермы. Такая интерпретация подвергалась бурным
нападкам защитников теории развития организмов из трех зародышевых листков. Эта теория
о том, что в организме все ткани и органы образуются только из трех первичных слоев,
имела огромное влияние на развитие эмбриологии. Немногим позже открытия клеток НГ
в куриных эмбрионах было обнаружено, что в районе головы зародышей акул в области,
где должны находиться клетки НГ, располагается зона утолщения эктодермы, названная
плакоидами [], и это привело к еще большей путанице. Зародыши амфибий стали материалом для удачных
хирургических экспериментов с окрашиванием эксплантатов прижизненным красителем. Тогда
было доказано, что НГ, имеющий, как думали в то время, эктодермальное происхождение
из нервной трубки, порождает и такие структуры, как хрящ и рыхлая соединительная ткань,
которые, по старым представлениям, должны были быть производными только мезодермы.
В этих же опытах выяснилось, что плакоиды, или утолщения эктодермы, ответственны за
формирование только головных нервных ганглиев . Дальнейшие исследования показали, что развитие НГ и плакоидов непосредственно связано
с индукцией нервной пластинки. На ранних стадиях нейральной индукции граница между
будущей головной частью нервной пластинки и эпидермисом содержит клетки, способные
сформировать нервную ткань, производные НГ и плакоидов и эпидермис []. В результате индуктивных взаимодействий между клетками этой границы и нервной пластинкой,
эпидермисом и подстилающей мезодермой область границы постепенно разделяется на два
четких домена – будущего НГ, тесно примыкающего к нервной пластинке, и преплакоидного,
расположенного чуть более латерально. В настоящее время нет сомнений, что у НГ и плакоидов
много общих внешних черт – обе эти структуры формируются на границе нервной пластинки,
могут образовывать многие типы клеток, включая чувствительные нейроны и секреторные
клетки, и могут образовать мигрирующие клетки. Клетки плакоидов образуют головные
чувствительные ганглии и парные органы чувств, хрусталики глаз, нос и уши []. Если многие из головных чувствительных ганглиев содержат нейроны, полностью происходящие
из плакоидов, то другие – тройничный, вестибулярный и слуховой ганглии – содержат
нейроны, происходящие и из клеток НГ, и из плакоидов. Однако все вспомогательные клетки
в этих ганглиях образованы только клетками НГ. Предполагается, что возникновение НГ
играет ключевую роль в эволюции древних позвоночных в результате преобразования головы
хордовых в так называемую “новую голову” с подвижными челюстями и специальными органами
чувств, позволившую им шагнуть от фильтрующего пассивного питания их ланцетникоподобного
предка к активной охоте []. Согласно другой, более поздней версии, обе эти структуры ‒ незазисимые новации,
которые сыграли ведущую роль в формировании головы позвоночных []. НГ снабдил ее лицевым скелетом и большинством костей черепа [], а органы чувств, тесно связанные с мозгом, произошли от плакоидов []. Кроме того, клетки НГ стали неотъемлемой частью структуры мозга позвоночных, возможно,
способствующей его усиленному росту []. Позже была обнаружена еще одна популяция клеток, производных НГ, – это столбовые
клетки, поддерживающие эпителий жабр у зародышей рыбок Danio. Эта структура ‒ ключевая в конструкции жабр у всех позвоночных [].

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Все позвоночные животные имеют двустороннюю симметрию, полость тела, позвоночник, череп, две пары конечностей. Сердце у всех позвоночных животных расположено на брюшной стороне, а нервная система — на спинной, она состоит из головного и спинного мозга. Единство плана строения в каждом типе свидетельствует о единстве его происхождения.

Двусторонняя симметрия — левая половина тела является отражением правой

Гомологичные органы

После выхода в свет работ Дарвина сравнительная анатомия получила толчок к развитию и в свою очередь внесла значительный вклад в развитие дарвинизма.

Большую роль сыграло установление гомологичности органов. Гомо­логичные органы могут выполнять различные функции и в связи с этим несколько разниться в строении, но построены по одному плану и развиваются из одних и тех же зародышевых зачатков.

Таковы передние конечности всех позвоночных: нога кролика, крыло летучей мыши, ласт тюленя, рука человека. Скелет каждого из этих органов имеет плечо, предплечье, состоящее из двух костей, кости запястья, пястья и фаланги пальцев. То же относится и к задним конечностям. Было обнаружено, что млечные железы гомологичны потовым, челюсти ракообразных — их конечностям, волосы млекопитающих — перьям птиц и чешуе рептилий, зубы млекопитающих — чешуе акул, части цветка (пестик, тычинки, лепестки) — листьям и т.д.

Примеры гомологичных органов

В отличие от гомологичных, аналогичные органы могут быть сходны по строению, так как выполняют однородные функции, но не имеют общего плана строения общего происхождения. Примерами их могут быть крыло насекомого и крыло птицы, жабры ракообразных и жабры рыбы. У растений аналогичными являются колючки кактуса (видоизмененные листья) и шипы розы (выросты кожицы). Для установления родственных связей между организмами они роли не играют.

Пример аналогичных органов

Атавизмы и рудименты

Для доказательства эволюции имеют значение атавистические органы, которые были присущи далеким предкам и в норме не встречающиеся у современных организмов. Естественно, что такие признаки говорят о фи­логенетическом родстве. Примерами атавизма служат появление боковых пальцев у лошади, полосатость у домашних свиней; шейная фистула (образование, гомологичное жаберным щелям у низших хордовых), хвостовой придаток, обильная волосатость всего тела у человека.

Рудиментарными называются органы, утратившие свою функцию, но сохраняющиеся у взрослых животных. Обычно они остаются в зачаточном состоянии. Рудиментарными являются остатки тазовых костей у безногой ящерицы желтопузика и у китообразных. Они служат доказательством происхождения этих животных от предков, имевших развитые конечности. У человека рудиментарными органами являются:

  • Копчик — остаток хвостовых позвонков;
  • зачаточные ушные мышцы свидетельствующие о том, что предки человека обладали подвижной ушной раковиной.

На корневищах папоротника, пырея, ландыша можно обнаружить чешуйки — рудименты листьев.

Сравнительно-анатомические исследования современных прогрессивных и примитивных форм позволяют обнаружить переходные формы. Морское животное баланоглосс сочетает в себе признаки животных типа иглокожих и типа хордовых. Ланцетник имеет ряд признаков, сближающих его с одной стороны с иглокожими и полухордовыми (баланоглосс), а с другой стороны с позвоночными, с которыми он относится к одному типу хордовых.

Баланоглосс

Среди современных млекопитающих существуют однопроходные (имеющие клоаку и при размножении откладывающие яйца, как пресмы­кающиеся), сумчатые и плацентарные. Сравнение их указывает, что мле­копитающие находятся в родстве с пресмыкающимися и что эволюция мле­копитающих шла от животных, откладывающих яйца, к живородящим формам с еще недоразвитой плацентой и, наконец, к животным, рождающим уже хорошо сформированных детенышей.

Модель развития

Хотя нематостеллы не сложны морфологически, они обладают сложным геномным репертуаром, который может связывать осевую организацию антозоа с таковой у билатерий . Почти все генные семейства, присутствующие у bilaterians, были обнаружены у Nematostella. Позвоночные и нематостеллы более похожи по сравнению с другими модельными животными экдизозоа ( дрозофилы и нематоды ). В самом деле, сложный геном Nematostella включает лиганды Wnt, присутствующие в двусторонних дейтеростомах. Кроме того, наблюдалась значительная консервация хромосом и высокая консервация интрон-экзонных границ между геномами книдарий и позвоночных. У Nematostella один из пяти передних hox-генов экспрессируется в глотке на стадии планулы, тогда как три др. Передних hox-гена экспрессируются в одностороннем домене энтодермы. Среди двух задних hox-генов один экспрессируется на уровне аборального полюса, а другой — в одностороннем энтодермальном домене того же орально-аборального расширения, что и три передних hox-гена. Nematostella имеет группу из семи генов, включающих три гена Hox и четыре связанных гена Hox, а также отдельную группу ParaHox с двумя генами. В Nematostella имеется семь генов Hox, принадлежащих к подсемействам Hox1, Hox2 и Hox9-14, и они экспрессируются в трех различных доменах, которые охватывают всю ось тела. Это доказывает существование рудиментарного «Hox-кода». Гены Hox также экспрессируются в переплетенных доменах вдоль вторичной оси, и они могут играть роль в структурировании этой оси тела. Филогенетические данные предполагают, что кластеры генов Hox и ParaHox могли образоваться в результате серии тандемных дупликаций генов . Образование его бифункциональной энтодермы д. Дать начало эндомезодерме билатерийцев.

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Editor
Editor/ автор статьи

Давно интересуюсь темой. Мне нравится писать о том, в чём разбираюсь.

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медиа эксперт
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: