Квантовая биология — quantum biology

Виды фотосинтетических процессов

Существует два вида фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез. Оба они следуют очень похожим принципам, но кислородный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны из воды (H2O), поглощенной корнями растений, на CO2 для производства углеводов. При этом переносе СО2 «восстанавливается» или получает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. Кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая CO2, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

Между тем, аноксигенный фотосинтез использует доноры электронов, которые не являются водой и не производят кислород. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как зелёные серобактерии и фототрофные пурпурные бактерии. ()

Виды фотосинтеза

Существует три основных вида фотосинтетических путей: C3, C4 и CAM. Все они производят сахар из CO2, используя цикл Кальвина, но каждый путь немного отличается.

Три основных типа фотосинтетических путей – это C3, C4 и CAM. Большинство растений используют фотосинтез C3, включая рис и хлопок. (Изображение предоставлено: Эндрю ТБ Тан / Getty Images)

C3-фотосинтез

Большинство растений используют C3-фотосинтез, включая зерновые (пшеница и рис), хлопок, картофель и сою. C3-фотосинтез назван в честь трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой (3-ФГК), которое он использует во время цикла Кальвина. 3-ФГК образуется, когда рубиско фиксирует CO2, образуя трехуглеродное соединение. ()

C4-фотосинтез

Такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, используют C4-фотосинтез. В этом процессе используется промежуточное соединение, состоящее из четырех атомов углерода (называемое оксалоацетатом), которое превращается в малат. Затем малат транспортируется в проводящий пучок, где он разрушается и выделяет CO2, который затем фиксируется рубиско и превращается в сахара в цикле Кальвина (точно так же, как фотосинтез C3). Растения C4 лучше приспособлены к жаркой и сухой окружающей среде и могут продолжать удерживать углерод, даже когда их устьица закрыты (поскольку у них есть умное решение для хранения), что снижает их риск фотодыхания. ()

CAM-фотосинтез

Кислотный метаболизм толстянковых (CAM) обнаруживается у растений, адаптированных к очень жарким и сухим условиям, таких как кактусы и ананасы. Когда устьица открываются для поглощения CO2, они рискуют потерять воду во внешнюю среду. Из-за этого растения адаптировались в очень засушливых и жарких условиях. Одна из адаптаций – CAM, при котором растения открывают устьица ночью (когда температура ниже и потеря воды менее опасна). CO2 попадает в растения через устьица, фиксируется в оксалоацетат и превращается в малат или другую органическую кислоту (как в пути C4). Затем CO2 доступен для светозависимых реакций в дневное время, и устьица закрываются, что снижает риск потери воды. ()

Где в растении происходит фотосинтез?

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено: Shutterstock)

Фотосинтез происходит в хлоропластах, типе пластид (органеллы с мембраной), которые содержат хлорофилл и в основном обнаруживаются в листьях растений. Двумембранные пластиды в растениях и водорослях известны как первичные пластиды, в то время как мультимембранные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами. ()

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, тем, что у них есть собственный геном или набор генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. ()

Внутри хлоропластов находятся пластинчатые структуры, называемые тилакоидами, которые отвечают за сбор фотонов света для фотосинтеза. Тилакоиды уложены друг на друга в столбцы, известные как граны. Между гранами находится строма – жидкость, содержащая ферменты, молекулы и ионы, в которой происходит образование сахара. ()

В конечном итоге световая энергия должна быть передана комплексу пигмент-белок, который может преобразовать ее в химическую энергию в форме электронов. В растениях световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию осуществляется, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Пигменты и белки, которые преобразуют энергию света в химическую энергию и запускают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Реакции фотосинтеза растений делятся на две основные стадии: те, которые требуют присутствия солнечного света (светозависимые реакции), и те, которые не требуют наличия солнечного света (светонезависимые реакции). В хлоропластах протекают оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H₂ за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов, где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H₂. Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды. Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H₂O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H₂O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O₂ + НАДФ · H₂ + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза. Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит. При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием, а не окислительным фосфорилированием.

Как происходит обмен диоксида углерода и кислорода?

Устьица являются привратниками листа, обеспечивая газообмен между листом и окружающим воздухом. (Изображение предоставлено: Уолдо Нелл / 500px / Getty Images)

Растения поглощают CO2 из окружающего воздуха и выделяют воду и кислород через микроскопические поры на своих листьях, называемые устьицами. Устьица служат воротами газообмена между внутренней частью растений и внешней средой.

Когда устьица открываются, они пропускают СО2; однако, когда устьица открыты, они выделяют кислород и позволяют выйти водяным парам. Чтобы уменьшить потерю воды, устьица закрываются, но это означает, что растение больше не может получать CO2 для фотосинтеза. Этот компромисс между увеличением количества CO2 и потерей воды представляет собой особую проблему для растений, растущих в жарких и засушливых условиях.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Основная статья: Цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• Карбоксилирования
• Восстановления
• Регенерация акцептора CO₂

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа (Rubisco). Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы её карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова, С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ Rubisco катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практические не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Фотодыхание

Рубиско может иногда связывать кислород вместо СО2 в цикле Кальвина, который тратит энергию – процесс, известный как фотодыхание. Фермент развился в то время, когда уровни CO2 в атмосфере были высокими, а кислород был редким, поэтому у него не было причин проводить различие между ними. (, )

Фотодыхание представляет собой особенно большую проблему, когда устьица растений закрыты для экономии воды и поэтому больше не поглощают CO2. У рубиско нет другого выбора, кроме как вместо этого восстанавливать кислород, что, в свою очередь, снижает фотосинтетическую эффективность растения. Это означает, что будет производиться меньше пищи растения (сахара), что может привести к замедлению роста и, следовательно, к уменьшению размеров растений.

Это большая проблема для сельского хозяйства, так как меньшие растения означают меньший урожай. На сельскохозяйственную отрасль оказывается растущее давление с целью повышения продуктивности растений, чтобы прокормить постоянно растущее население Земли. Ученые постоянно ищут способы повысить эффективность фотосинтеза и уменьшить частоту неэффективного фотодыхания.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Как фотосинтез может бороться с изменением климата

Фотосинтезирующие организмы – это возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород. Группа исследователей из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут выделять водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Как сообщается в их исследовании 2018 года, опубликованном в журнале Energy & Environmental Science, исследователи разработали способ продлить производство водорода зелеными водорослями до трех дней. ()

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза. Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания CO2 с использованием нанопроволоки или проводов диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока проникает в систему микробов, которые уменьшают CO2 в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters. ()

В 2016 году члены этой же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и CO2. В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. Напротив, искусственная система исследователей смогла использовать 10% солнечной энергии для производства органических соединений. ()

В 2019 году исследователи написали в Journal of Biological Chemistry, что цианобактерии могут повысить эффективность фермента рубиско. Ученые обнаружили, что эти бактерии особенно хороши в концентрации СО2 в своих клетках, что помогает предотвратить случайное связывание рубиско с кислородом. Понимая, как бактерии достигают этого, ученые надеются внедрить этот механизм в растения, чтобы повысить эффективность фотосинтеза и снизить риск фотодыхания. ()

Непрерывные исследования природных процессов помогают ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии, а использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистых и углеродно-нейтральных видов топлива.

Как растения поглощают солнечный свет для фотосинтеза?

Растения содержат особые пигменты, поглощающие световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

Хлорофилл является основным пигментом, используемым для фотосинтеза и придающим растениям зеленый цвет. Хлорофилл поглощает красный и синий свет для использования в фотосинтезе и отражает зеленый свет. Хлорофилл – большая молекула, для производства которой требуется много ресурсов; как таковой, он разрушается к концу жизни листа, и большая часть азота (один из строительных блоков хлорофилла) всасывается обратно в растение. Когда осенью листья теряют свой хлорофилл, другие пигменты листьев, такие как каротиноиды и антоцианы, начинают проявлять свой истинный цвет. В то время как каротиноиды в основном поглощают синий свет и отражают желтый, антоцианы поглощают сине-зеленый свет и отражают красный. (, )

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Большое скопление из 100–5000 молекул пигмента составляет «антенну». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов. ()

С бактериями ситуация немного иная. В то время как цианобактерии содержат хлорофилл, другие бактерии, например, пурпурные бактерии и зелёные серобактерии, содержат бактериохлорофилл, поглощающий свет для аноксигенного фотосинтеза.