Двиния

Примечания

. Замечательные исследования И.А. Ефремова, проведенные в 20—30-х годах и заложившие основу наших сегодняшних знаний о пермских и триасовых наземных позвоночных Восточной Европы, были в дальнейшем продолжены сотрудниками Палеонтологического института АН СССР, а также в Саратовском Государственном университете им. Н.Г. Чернышевского, где эти работы возглавил проф. В.Г. Очев.

. Эти три сообщества позднепермских тетрапод принято сейчас обозначать как первая и вторая дейноцефаловая и парейзавровая фауны (или фауны Estemmenosuchus, Moschops и Scutosaurus).

. По современным представлениям, зоне Tapinocephalus частично соответствует лишь вторая из этих фаун (Чудинов, 1983).

. Как было установлено позднее, отпечатки растений из верхнепермских отложений на Северной Двине в действительности не имеют отношения к роду глоссоптерис (Мейен, 1971).

. Эти щитки принадлежат хрониозухидам (группа, родственная котлассии).

. Этот подкласс сейчас обычно понимают более широко. Одни авторы включают в него всех так называемых рептилиоморфных амфибий, близких к предкам современных пресмыкающихся (Panchen, 1970); другие объединяют в нем часть таких амфибий (сеймуриаморф) вместе с некоторыми группами рептилий-котилозавров (Ивахненко, 1987).

. Это мнение разделяется ныне и отечественными исследователями (Ивахненко, 1987).

. Это единственный в северодвинской фауне представитель так называемых батрахоморфных («лягушкоподобных») лабиринтодонтов; однако вместе с ним широко распространены рептилиоморфные лабиринтодонты, такие, как хронозух, быстровиана и др.

. Терапсидные рептилии ишеевской фауны в большинстве относятся к дейноцефалам («странноголовым»), названным так из-за свойственного им необычного утолщения некоторых черепных костей.

. Как уже сказано, большинство исследователей не считает лантанозуха батрахозавром и относит его к рептилиям — котилозаврам.

. Среди перечисляемых ниже рептилий П.К. Чудинов (1983) относит к титанозухиям только археосиодона и эстемменозуха, тогда как большинство остальных помещаются им в отряд эотериодонтов.

. Среди них сейчас установлен представитель крокодилоподобных архегозаврид, близкий к раннепермскому Archegosaurus из Центральной Европы, а также представитель диссорофид — лабиринтодонтов, типичных для раннепермской фауны Северной Америки (Ю.М. Губин, 1980, 1986).

. Имеются в виду капторинид Gecatogomphius из бассейна р. Вятки и пеликозавр — казеид Ennatosaurus р. Пинеги (оба позднепермского возраста).

Аномодонты — удачливые консерваторы.

Очерия (Otsheria).

Особая группа эотерапсид — аномодонты, или «страннозубые». Вероятно, первоначально они были насекомоядными, но потом перешли к настоящей растительноядности. Примитивные аномодонты обладали многочисленными зубами, и, как недавно выяснилось, некоторые из них имели также пару очень длинных клыков, как тиараджуденс (Tiarajudens) из Бразилии. В Приуралье такие существа, как очерия Otsheria, венюковия Venyukovia и улемика Ulemica, известны из очерской и ишеевской фаун, но найдены они и в Китае, и в Карру, и в Южной Америке. Самый древний аномодонт — бисериденс (Biseridens qillianicus) из фауны Дашанпу.

Улемика (Ulemica).

Мелкие аномодонты-галеопиды первыми из терапсид научились жевать пищу с помощью расширенных зубов. Некоторые из них жили на деревьях, например, найденная в Кировской области суминия (Suminia getmanovi), с крысу размером. Все эти создания напоминали ящериц с тупой мордой и большими глазами, а также с торчащими, как у грызунов, передними зубами.

Бисериденс (Biseridens qillianicus).

Венец развития аномодонтов — дицинодонты («двуклыкозубые»). Большинство из них утеряли все зубы, кроме двух верхних клыков. Их нижняя челюсть могла двигаться взад-вперед и роговые пластины неба перетирали пищу. Эта конструкция оказалась крайне удачной. Дицинодонты пережили пермское вымирание и даже, возможно, дотянули в Гондване до начала мелового периода! При однообразной форме черепа строение тела у них оказалось довольно разнообразным, хотя большинство пермских форм имели довольно длинное туловище и короткие ноги с крупными когтями. Многие пермские дицинодонты жили в норах, а кистецефалиды вообще стали роющими, наподобие современных африканских голых землекопов. У дицинодонтов появилось неполное мягкое вторичное небо, позволявшее одновременно дышать и жевать. Возможно, они были покрыты шерстью и имели усы-вибриссы. Они очень похожи на роющих млекопитающих, типа барсука, за вычетом необычной головы с роговым клювом. В конце пермского периода среди дицинодонтов появились гиганты ростом с корову (иногда с рогами на морде, например, авлацефалодон Aulacephalodon или рахицефал (Rhachiocephalus). Конечно, это не настоящие рога, а костные шишки, которые, как и у носорогов, могли быть основой рога. Подобные образования известны и у триасовых каннемейерид. У нас пермские дицинодонты известны в Кировской и Архангельской областях, самые крупные имели череп до 40 см в длину. С другой стороны, некоторые мелкие дицинодонты (например, робертия Robertia или кингория Kingoria) были размером с крысу и питались насекомыми.

Дицинодонт.

Когда Великое Пермское вымирание 250 миллионов лет назад смело с Земли почти всех терапсид, среди дицинодонтов остались 2—3 рода. Один из них, листрозавр (Lystrosaurus), в начале триаса населял все материки (кроме обеих Америк). Он дал начало триасовым дицинодонтам-каннемейеридам, которые достигали размеров носорога и внешне напоминали травоядных млекопитающих. Они дожили до самого конца триаса и могли быть объектом охоты первых хищных динозавров. Каннемейериды многочисленны в ранне-среднетриасовых фаунах Поволжья, в Южной Америке и Китае. Не исключено, что кусок челюсти с клыком из раннего мела Австралии принадлежит последнему из каннемейерид. Есть гипотеза, что аномодонты дали начало однопроходным млекопитающим.

Тероцефалы: мегавайтсия, эвчамберсия, арициолацерта, регизавр, вяткозух, аннатерапсид, сцилакозух, гланозух.