Закономерности завершения морфогенеза соцветия у модельного объекта arabidopsis thaliana и у немодельных покрытосеменных растений из порядка alismatales локк ингрид эдвиновна

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Данный вид ненаследственной изменчивости, связан с возникновением новых признаков в фенотипе. Причиной возникновения данного явления служат изменяющиеся условия внешней среды, которые не отражаются на генотипе.

Модификационную изменчивость можно встретить у многих живых организмов. Ее проявление не зависит от:

• условий обитания (произрастания) вида;
• видовой принадлежности;
• типов размножения. 

Ненаследственной изменчивости свойственен целесообразный характер, так как она помогает приспособиться к меняющимся факторам среды. Ярким примером проявления у людей модификационных изменений является усиление пигментации из-за действия ультрафиолетовых лучей. Также к ненаследственной изменчивости относят развитие под воздействием многочисленных тренировок костной и мышечной систем.

Примечания и ссылки

1. ↑ and
2. ↑ и
3. ↑ и
4. ↑ и
5. ↑ и Мейер К., изд. sc., 2015, Словарь зоотехники . . Монпелье, Франция, Сирад. .
6. ↑ и
7. ↑ и
8. ↑ и
9. Blamey, M. и Gray-Wilson, C. (1989). Флора Британии и Северной Европы . ( ISBN  0-340-40170-2 ) .
10. ↑ и (en) на сайте Plants of the World Online (по состоянию на 17 сентября 2020 г. )
11. Финк Г. (1998). Анатомия революции . Генетика 149: 473–477.
12. Коэльо С.М., Питерс А.Ф., Чарриер Б. и др. (2007). Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов . Ген 406 (1-2): 152–70. DOI: 10.1016 / j.gene.2007.07.025.
13. ↑ и
14. (in) Энрико С. Коэн и Эллиот М. Мейеровиц , «  Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов  » , Nature , vol.  353, п о  6339,Сентябрь 1991 г., стр.  31–37
15. (in) на сайте Plants of the World Online (по состоянию на 19 сентября 2020 г. )
16. ↑ и Беннетт, доктор медицины, Лейтч И.Дж., Прайс Г.Дж. и Джонстон Д.С. . Сравнение с Caenorhabditis (~ 100 МБ) и Drosophila (~ 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома у Arabidopsis составляет ~ 157 МБ и, таким образом, на ~ 25% больше, чем оценка Инициативы генома Arabidopsis (~ 125 МБ) . Анналы ботаники, 91: 547-557.
17. MICHAEL D. БЕННЕТТ , ILIA J. Leitch , Х. ДЖЕЙМС ЦЕНА Дж SPENCER Джонстон , «  Сравнения с Caenorhabditis (~100 Mb) и дрозофилы (~175 Mb) Использование проточной цитометрии Показать Genome Размер в Arabidopsis , чтобы быть ~157 Mb и , таким образом , ~ 25% больше , чем Arabidopsis Genome Initiative об оценке ~125 Mb  », Annals ботаники , вып.  91, п о  5,Апрель 2003 г., стр.  547–557
18. ↑ и (ru) Инициатива по геному арабидопсиса , «  Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana  » , Nature , vol.  408, п о  6814,14 декабря 2000 г., стр.  796-815 ( DOI   )
19. (в) Таня З. Berardini , Леонор Райзером , Donghui Ли и Ярика Межерицкий , «  The Arabidopsis Информационный ресурс: Создание и добыча» золотым стандартом «эталонные аннотированных геномов растений: Tair: Создание и Майнинг» Золотой стандарт «Завод Геном  » , генезис , т.  53, п о  8,август 2015 г., стр.  474–485
20. Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). «Опосредованная Agrobacterium трансформация Arabidopsis thaliana с использованием метода окунания в цветочек». Nat Protoc 1 (2): 641–6. DOI: 10.1038 / nprot.2006.97.
21. ↑ и
22. ↑ и (ru) Сато С., Накамура Ю., Канеко Т., Асамизу Э., Табата С., «  Полная структура хлоропластного генома Arabidopsis thaliana  » , Исследования ДНК , том.  6, п о  5,1999 г., стр.  283–290
23. Одна пикограмма эквивалентна примерно 978 миллионам пар оснований, согласно Doležel, J., J. Bartoš, H. Voglmayr и J. Greilhuber. 2003. Содержание ядерной ДНК и размер генома форели и человека . Цитометрия 51A: 127-128.
24. Натаниэль Херцберг, Мышь, оспариваемая королева лабораторий в Le Monde, 18 февраля 2015 г., Прил. Наука и медицина, стр.  4
25. (ru)
26. (в) HM Вызов и RB Cocroft , «  Растения ответствует листьев вибрацию , возникающую при жевании травоядных насекомых  » , Oecologia , т.  175, п о  4,1 — го августа 2014, стр.  1257–1266
27. Адриен Бертони , «  Беспрецедентное открытие: растения знают, когда их едят  », Daily Geek Show ,16 мая, 2017.

(fr) Ссылка Tela Botanica ( французское метро ): Arabidopsis thaliana

Распространение и среда обитания

A. thaliana произрастает в Европе, Азии и Африке, а ее географическое распространение довольно непрерывно от Средиземного моря до Скандинавии и от Испании до Греции . Он также, по-видимому, произрастает в тропических альпийских экосистемах в Африке и, возможно, в Южной Африке. Он был введен и натурализован во всем мире, в том числе в Северной Америке примерно в 17 веке.

A. thaliana легко растет и часто образует каменистые, песчаные и известняковые почвы. Обычно он считается сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных средах обитания, но из-за его ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не классифицируется как вредный сорняк. Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana можно употреблять в пищу в салате или готовить, но в качестве ярового овоща она не получила широкого распространения.

Ранняя история

A. thaliana был впервые описан Иоганнесом Талом, а позже переименован в его честь.(См. раздел основной статьи.)Фридрих Лайбах обрисовал почему A. thaliana могла быть хорошей экспериментальной системой в 1943 году и собрала большое количество естественных присоединения.Джордж Редей впервые использовал A. thaliana для фундаментальных исследований, завершение первого химического мутагенез экраныи написал влиятельный обзор в 1975 году.

Герхард Реббелен организовал первый Международный симпозиум по арабидопсису в 1965 году.Рёббелен также запустил «Информационную службу по арабидопсису», информационный бюллетень для обмена информацией в сообществе.Информационный бюллетень поддерживался A.R. Кранца, начиная с 1974 г., и публиковался до 1990 г.

Развитие проектов после 2010 года

По мере того как проект NSF 2010 приближался к завершению, наблюдалось снижение интереса финансирующих агентств к A. thaliana, о чем свидетельствует прекращение финансирования USDA для A. thaliana исследования, прекращение финансирования NSF базы данных информационных ресурсов Arabidopsis, и появление новых модельных видов растений (в том числе сельскохозяйственных культур) с поддержкой геномных последовательностей. A. thaliana остается популярной моделью и продолжает быть предметом интенсивных исследований с использованием новых технологий, таких как высокопроизводительное секвенирование с коротким считыванием. Картирование мутаций из прямого скрининга все чаще происходит с прямым секвенированием генома, в некоторых случаях в сочетании с объемный сегрегантный анализ или же обратное скрещивание.A. thaliana является ведущей моделью для изучения естественной генетической изменчивости,включая полногеномные ассоциации исследований.Короткое редактирование ДНК под контролем РНК с CRISPR инструменты были применены к A. thaliana как минимум с 2013 года.

Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная

Наследственной (генотипической) изменчивостью называют происходящие в геноме изменения либо возникновение новых комбинаций генов, способных передаваться по наследству. Происходящие изменения затрагивают генетический материал, являясь одной из главных причин эволюции.

На сегодняшний день различают следующие формы генотипической изменчивости:

Мутационная

При этом возникающие изменения затрагивают наследственный материал (молекулы ДНК). Термин «мутация» был предложен ученым из Голландии — Гуго де Фризом. Проявление мутаций у живых организмов связывают с факторами внутренней и внешней среды. В зависимости от степени проявления различают:

• генные мутации (перестановка нуклеотидов внутри гена);
• геномные мутации (изменение числа хромосом);
• хромосомные мутации (изменения участков ДНК).

Комбинативная

Основу таких изменений составляет половой процесс, результатом которого является образование множества различных генотипов. Генотипом именуют совокупность всех генов организма, полученных от обоих родителей. Половое размножение приводит из-за комбинации генов к формированию новых фенотипов и генотипов. Так, в любом ребенке по-разному сочетаются признаки отца и матери, но на планете нет абсолютно одинаковых людей!

Помимо полового размножения, комбинативную изменчивость обуславливает процесс кроссинговера (перекреста хромосом). Каждая из наших клеток несет хромосомы бабушек и дедушек. Определенное их количество получено кроссинговером от гомологичных хромосом, принадлежавших ранее предкам. Данные хромосомы называют «рекомбинантными».

Комбинативная изменчивость может возникать и из-заслучайной встречи гамет в результате оплодотворения. 

Перечисленные три источника (половой процесс, кроссинговер и случайная встреча гамет) комбинативной изменчивости действуют одновременно и независимо друг от друга. В результате образуется много новых генотипов  с фенотипами. Новым комбинациям генетического материала свойственно легкое образование и легкое разрушение в случае передачи из поколения в поколение. 

Другое исследование

Текущие исследования по А. thaliana в настоящее время осуществляются на Международной космической станции по Европейскому космическому агентству . Целью является изучение роста и размножения растений от семян к семенам в условиях микрогравитации .

Были описаны устройства «растение на чипе», в которых ткани A. thaliana можно культивировать в условиях полу- in vitro . Использование этих устройств может помочь понять направление пыльцевых трубок и механизм полового размножения у A. thaliana.

Самоопыление

A. thaliana — это преимущественно самоопыляющееся растение с оценкой степени ауткроссинга менее 0,3%. Анализ неравновесного сцепления в масштабе всего генома показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или более. Мейозы, приводящие к самоопылению, вряд ли вызовут значительную полезную генетическую изменчивость. Однако эти мейозы могут обеспечивать адаптивное преимущество рекомбинационной репарации повреждений ДНК во время образования половых клеток в каждом поколении. Такого преимущества могло быть достаточно, чтобы обеспечить долгосрочное сохранение мейоза даже после самооплодотворения. Физическим механизмом самоопыления у A. thaliana является автогамия перед цветением, так что оплодотворение происходит в основном до раскрытия цветка.

Физиология

Светочувствительность, световое излучение и циркадная биология

Фоторецепторы фитохромы A, B, C, D и E опосредуют фототропную реакцию на красный свет. Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять сигнальные каскады, которые регулируют фотопериодизм , прорастание , деэтиоляцию и избегание тени у растений.

UVR8 белок обнаруживает УФ-В свете и опосредует ответ на эту ДНК повреждающих длину волны.

A. thaliana широко использовалась при изучении генетической основы фототропизма , выравнивания хлоропластов , апертуры устьиц и других процессов, связанных с синим светом. Эти черты реагируют на синий свет, который воспринимается световыми рецепторами фототропина . Арабидопсис также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохрома , который особенно важен для захвата света, чтобы контролировать циркадные ритмы растений . Когда наступление темноты необычно рано, A. thaliana снижает метаболизм крахмала на такое количество, которое требует деления .

Световые реакции были обнаружены даже в корнях, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. В то время как гравитропная реакция корневых органов A. thaliana является их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагенами и отобранные на отсутствие гравитропного действия, показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также проявлять положительный фототропизм.

В 2000 году доктор Джанет Браам из Университета Райса генетически модифицировала A. thaliana, чтобы она светилась в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительными камерами.

Многочисленные усилия, в том числе проект « Светящиеся растения» , были направлены на использование A. thaliana для увеличения интенсивности люминесценции растений до коммерчески жизнеспособных уровней.

На Луне

2 января 2019 года китайский спускаемый аппарат Chang’e-4 доставил A. thaliana на Луну. В небольшой «банке» микрокосма в посадочном модуле находились A. thaliana , семена картофеля и яйца тутового шелкопряда . Поскольку растения будут обеспечивать шелкопряда кислородом, а шелкопряд, в свою очередь, обеспечивать растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы, исследователи будут оценивать, успешно ли растения осуществляют фотосинтез , а также растут и цветут в лунной среде.

2010 проект

Серия встреч привела к амбициозному долгосрочному NSF — финансируемая инициатива по определению функции каждого A. thaliana ген к 2010 году.Основанием для этого проекта было объединение новых высокопроизводительных технологий с систематическими исследованиями в масштабах всей семьи и ресурсами сообщества для ускорения прогресса, выходящего за рамки того, что было возможно с помощью отдельных отдельных лабораторных исследований.

ДНК-микрочип технология была быстро принята для A. thaliana исследования и привели к разработке «атласов» экспрессии генов в разных тканях и в разных условиях. A. thaliana последовательность генома и низкая стоимость Секвенирование по Сэнгеру, а также простота трансформации способствовали мутагенезу всего генома, давая коллекции индексированных последовательностей транспозон-мутант и особенно) Т-ДНК мутантные линии.Легкость и скорость заказа семян мутантов со склада резко увеличились.»обратное генетическое» исследование многих генных семейств; Центр биологических ресурсов арабидопсиса и Ноттингемский фондовый центр арабидопсиса были важны в этом отношении, и информация о наличии запасов была интегрирована в Информационный ресурс по арабидопсису база данных.

A

thaliana быстро стала важной моделью для изучения растений малые РНК. argonaute1 мутант, названный за его сходство с Аргонаута осьминоги, был тезкой для Аргонавт семейство белков, имеющих центральное значение для сайленсингаДальнейшие генетические скрининг изменение вегетативной фазы открыли многие гены, контролирующие биогенез малых РНК.A

thaliana стала важной моделью для РНК-направленного метилирования РНК (подавления транскрипции), отчасти потому, что многие A. thaliana Мутанты метилирования жизнеспособны, чего нельзя сказать о некоторых модельных животных (у которых такие мутации вызывают летальность).

Использование в качестве модельного организма

С начала XX — го  века, Резуховидка Таль стал использоваться в исследовательских целях , а первые мутантные коллекции были произведены с . Однако Arabidopsis thaliana был обозначен в качестве модельного организма только в 1998 году . В настоящее время A. thaliana является эталонным организмом для исследований растений, а также для эволюции, генетики или даже фундаментальных исследований. Это первое растение, у которого был секвенирован весь геном , потому что у него относительно небольшой геном, около 135 пар мегабаз (Mbp).

Arabidopsis thaliana сыграл очень важную роль в разработке ABC-модели развития цветков Коэна и Мейеровица в журнале Nature (обзор) в 1991 году.

Его небольшой размер, быстрый шестинедельный жизненный цикл (от семени к семени), его устойчивость и способность к самоопылению — все это преимущества для использования в исследованиях, особенно в области генетики .

Другое использование

Arabidopsis thaliana использовался в традиционной индийской медицине для лечения астмы, боли в горле и боли в груди.

Он также был полезен для космических исследований, в частности, это было первое растение, прошедшее полный жизненный цикл — от прорастания семян до цветения и закладки семян — в космосе на борту станции. Мир в 1997 году.

Он также использовался Международной космической станцией для определения генов, активируемых или регулируемых гравитацией. По мнению НАСА, это может иметь практическое применение в сельском хозяйстве.

Ядерный геном

Arabidopsis thaliana может подвергаться рутинной трансформации с использованием Agrobacterium tumefaciens , что позволяет перенос ДНК ( Т-ДНК ) в геном растения, что путем случайной интеграции позволит инактивацию генов и создание мутаций для исследовательских целей. . Этот метод трансформации позволил создать несколько коллекций мутантов со случайными вставками, содержащих более 300 000 независимых трансгенных линий.

Все ресурсы, касающиеся Arabidopsis thaliana (последовательности, линии, семена, экспрессия генов и т. Д.), Собраны Информационным ресурсом Arabidopsis и Европейским центром запасов арабидопсиса . В лаборатории Arabidopsis thaliana можно выращивать в чашке Петри или в горшке.

Пластидный геном

Карта хлоропластного генома Arabidopsis thaliana . Интроны показаны серым цветом. Некоторые гены имеют части 5 ‘и 3’. Гены нитей 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг показывает границы больших и малых неповторяющихся областей (LSC и SSC, фиолетовые). Они разделены парой инвертированных повторяющихся последовательностей (IRa и IRb, черные).

Пластом Arabidopsis thaliana представляет собой длинную молекулу ДНК из 154,478 пар оснований, то есть такого размера, который обычно встречается у большинства цветущих растений ( см . ). Эта хлоропластная ДНК включает 136 генов, которые кодируют малые рибосомные белки ( rps , желтым цветом: см. Рисунок), большие рибосомные белки ( rpl , оранжевый), гипотетические открытые рамки считывания ( ycf , лимон), белки, участвующие в фотосинтетических реакциях (зеленый цвет) или в других функциях (красный), рибосомные РНК ( rrn , синий) и переносящие РНК ( trn , черный).

Разработка

Цветочное развитие

A. thaliana широко изучалась как модель развития цветков. У развивающегося цветка четыре основных органа — чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики (которые образуют пестики ). Эти органы расположены в виде серии оборотов: четыре чашелистика на внешнем обороте, за которыми следуют четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеотические мутации у A. thaliana приводят к смене одного органа на другой — например, в случае агамной мутации тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющейся схеме чашелистик-лепесток-лепесток. .

Модель развития цветов ABC была разработана на основе изучения A. thaliana .

Наблюдения гомеозисных мутаций привели к формулировке модели ABC развития цветка по Е. Коэнам и Е. Meyerowitz . Согласно этой модели гены идентичности цветочных органов делятся на три класса — гены класса A (которые влияют на чашелистики и лепестки), гены класса B (которые влияют на лепестки и тычинки) и гены класса C (которые влияют на тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые в совокупности вызывают спецификацию тканей в своих соответствующих регионах во время развития. Хотя эта модель была разработана путем изучения цветков A. thaliana , она в целом применима к другим цветковым растениям.

Развитие листьев

Изучение A. thaliana позволило глубже проникнуть в суть генетики морфогенеза листьев, особенно у двудольных растений. Большая часть понимания пришла из анализа мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не анализировались генетическими и молекулярными методами до середины 1990-х годов. Листья A. thaliana хорошо подходят для изучения развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

Используя A. thaliana , генетика, лежащая в основе развития формы листа, стала более ясной и была разбита на три стадии: зарождение зачатка листа , установление дорсивентральности и развитие краевой меристемы . Зачатки листьев инициируются подавлением генов и белков семейства KNOX класса I (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки KNOX класса I непосредственно подавляют биосинтез гиббереллина в зачатке листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов KNOX класса I в зачатках листьев (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. Д.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются, и зачаток листьев инициирует рост.

Установление дорсивентральности листа важно, поскольку дорсальная (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности.

Микроскопия

A. thaliana хорошо подходит для анализа с помощью световой микроскопии . Молодые всходы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием как флуоресцентной, так и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . Путем влажной посадки проростков в воде или в питательной среде можно невазивно визуализировать растения, что устраняет необходимость фиксации и секционирования и позволяет проводить измерения с интервалом времени . Флуоресцентные белковые конструкции можно вводить путем трансформации . Развития стадий каждой ячейки может быть выведен из его местоположения в растении или с помощью флуоресцентного белка маркеров , позволяя подробный анализ с развитием .

Таксономия

Завод был впервые описан в 1577 году в горах Гарц на Йоханнес Тал   (1542-1583), врач из Нордхаузена , Тюрингия , Германия, который назвал его Pilosella siliquosa . В 1753 году Карл Линней переименовал растение Arabis thaliana в честь Тала. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд вывел новый род Arabidopsis и поместил растение в этот род. Родовое название, Arabidopsis , происходит от греческого , что означает «напоминающую Arabis » (род , в котором Линней первоначально поместили его).

Тысячи естественных инбредных образцов A. thaliana были собраны по всему его естественному и интродуцированному ареалу. Эти образцы демонстрируют значительную генетическую и фенотипическую изменчивость, что может быть использовано для изучения адаптации этого вида к разным условиям окружающей среды.

Научный интерес

Пыльники из Резуховидка Таля

Это растение является модельным организмом для генетических исследований в мире растений. В 2000 году это был первый геном растения, который был секвенирован. Для такого выбора есть много причин:

• маленький размер ; в лаборатории можно вырастить тысячу растений на квадратном метре;
• короткий цикл развития, цикл семя → растение → семя длится всего два месяца;
• одно растение дает около 40 000 семян;
• это один из самых маленьких геномов, известных в мире растений. Его размер первоначально оценивался в 125 миллионов пар оснований, распределенных по пяти парам хромосом, содержащих 33 323 гена, включая 27 206 кодирующих белков; но исследование, датированное 2003 годом, показывает, что количество ДНК было недооценено и что на самом деле оно составляет 0,16 пикограмма на ядро ​​клетки, или около 157 миллионов пар оснований .
• отсутствие экономических интересов у этого вида, что способствует распространению информации между лабораториями.

В настоящее время проводятся исследования, позволяющие обнаруживать противопехотные мины с использованием семян арабидопсиса, которые после генетической модификации изменили бы цвет при выращивании над миной, что облегчило бы обнаружение и ликвидацию.

Было показано, что в этом растении белок ( гистон H2A.Z) участвует в обнаружении небольших колебаний температуры (несколько градусов Цельсия). Этот белок изменяет намотку ДНК на себя и, таким образом, контролирует доступ к ДНК определенных молекул, ингибируя или активируя транскрипцию нескольких десятков генов. Этот эффект «биотермостата» кажется частым в природе, потому что он также обнаруживается у дрожжей . Это должно помочь лучше понять определенные эффекты (на гены) климатических изменений .

В период с 2007 по 2009 год семена находились в космическом вакууме более года в модуле STATEMENT  (in) на Международной космической станции и выживают.

В 2014 году новое исследование этого растения показало, что оно способно воспринимать окружающую среду и взаимодействовать с ней.

Закономерности изменчивости

При наличии у живых организмов способности приобретать новые свойства и признаки, в их телах могут возникать соответствующие различия строения из-за чего особи одного вида начинают различаться между собой. Так возникают новые признаки.

В качестве источников изменчивости выступают:

• окружающие условия;
• комбинации генетического материала;
• рекомбинации (перераспределения) генов;
• изменения в генной и хромосомной структуре. 

Различают две главные формы изменчивости: 

1. Ненаследственная (определенная либо модификационная).Такой тип изменчивости связан с приобретением новых признаков на фенотипическом (внешнем) уровне, не способных передаваться наследственным путем.
   • Пример: изменение окраски оперения у птиц.
2. Наследственная

   Пример: появление у человека на руке шестого пальца.

   (неопределенная или генотипическая). Возникает и проявляется на генотипическом уровне и передается из поколения в поколение.