Полиплоидия: типы, у животных, у людей, у растений. - наука

Введение

В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление — изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии

, а организмы с увеличенным числом хромосом — полиплоидов.

В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерний строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, ка назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом — т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки дипловдны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.

Содержание:

В полиплоидия Это тип генетической мутации, заключающийся в добавлении полного набора (полных наборов) хромосом к ядру клетки, образующих гомологичные пары. Этот тип хромосомной мутации является наиболее распространенным среди эуплоидий и характеризуется тем, что в организме содержится три или более полных набора хромосом.

Организм (обычно диплоид = 2n) считается полиплоидным, если он приобретает один или несколько полных наборов хромосом. В отличие от точечных мутаций, хромосомных инверсий и дупликаций, этот процесс является крупномасштабным, то есть он происходит на полных наборах хромосом.

Вместо гаплоида (n) или диплоида (2n) полиплоидный организм может быть тетраплоидом (4n), октоплоидом (8n) или выше. Этот процесс мутации довольно часто встречается у растений и редко встречается у животных. Этот механизм может увеличить генетическую изменчивость сидячих организмов, которые не могут перемещаться.

Полиплоидия имеет большое значение с точки зрения эволюции в определенных биологических группах, где она представляет собой частый механизм для генерации новых видов, поскольку хромосомная нагрузка является наследственным заболеванием.

Виды плоидности и терминология

Гаплоидные клетки
— содержат одинарный набор непарных хромосом (половые клетки, прокариоты).
Диплоидные клетки
— содержат парное количество хромосом. Большая часть организмов, размножающихся половым путём, диплоидны, т. е. содержат в соматических клетках тела по одному набору хромосом от каждой из гамет (гаплоидных половых клеток).
Полиплоидные клетки
— содержат более чем две пары хромосом (до двенадцати пар). В зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор, их соответственно называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. Полиплоидия возникает вследствие нарушения хода митоза или мейоза (значительно реже) под воздействием мутагенов : при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а остаются внутри неразделившейся клетки (так возникают гаметы с двукратным числом хромосом — 2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) потомок будет иметь тройной набор хромосом и т.д. Полиплоидия имеет две разновидности:
- Автополиплоидия
  — результат кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного вида.
- Аллополиплоидия
  — результат объединения наборов хромосом разных видов после образования межвидовых гибридов.
Анеуплоидные клетки
— непропорциональное (не кратное гаплоидному) удвоение или утрата отдельных хромосом. В зависимости от того, произошло уменьшение или увеличение хромосом, используют соответственно приставки гипо- и гипер-. Например, гипердиплоиды — трисомики (2n +1) и тетрасомики (2n + 2), гиподиплоиды — моносомики (2n — 1) и нуллисомики (2n — 2). Анеуплоидия как правило появляется из-за влияния мутагенов .

Иногда термин «плоидность» применяют не только к эукариотам , но и в отношении безядерных прокариотов , которые как правило гаплоидны, однако иногда встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК (политенизацией) в хромососоме.

Полиплоидные предки

Существует гораздо меньше видов полиплоидных животных, чем растений. Точная причина этого не совсем известна. Некоторые ученые считают, что это может быть связано с увеличением сложности строения организмов животных по сравнению с растениями. Другие предполагают, что полиплоидия может препятствовать образованию гамет, делению клеток или регуляции генома. Однако есть некоторые исключения. Примерами полиплоидии в животном мире являются рыбы, рептилии и насекомые.

Фактически недавние результаты исследований генома показывают, что многие виды, которые в настоящее время являются диплоидами, включая людей, были получены из полиплоидных предков. Эти виды, которые пережили древние генотипические дупликации, а затем редукцию генома, называются палеополиплоидами.

Появление новых видов

Полиплоидия важна, так как это отправная точка для возникновения новых видов. Этот феномен является важным источником генетической изменчивости, поскольку он дает начало сотням или тысячам дублирующих локусов, которые остаются свободными для получения новых функций.

В растениях это особенно важно и довольно широко распространено. По оценкам, более 50% цветковых растений произошли от полиплоидии

В большинстве случаев полиплоиды физиологически отличаются от исходных видов и благодаря этому могут колонизировать среду с новыми характеристиками. Многие важные виды в сельском хозяйстве (включая пшеницу) представляют собой полиплоиды гибридного происхождения.

Происхождение эукариот и половое размножение

Появление эукариот — второе по значимости событие в истории земной жизни (первое — само появление жизни). Эукариотическая клетка устроена гораздо сложнее, чем прокариотическая, а промежуточные формы между ними, существовавшие когда-то, давно вымерли. Поэтому вопрос о происхождении эукариот остается одной из самых сложных и спорных тем в эволюционной биологии (см.: А. В. Марков, А. М. Куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе). Правда, недавно ситуация резко изменилась к лучшему в результате открытия локиархей — неизвестной ранее группы архей, обладающей многими признаками, которые до сих пор считались уникальными для эукариот.

Но даже с учетом локиархей получается, что эволюционный путь от последнего общего предка с ближайшими архейными родственниками до последнего общего предка всех современных эукариот (LECA, last eukaryotic common ancestor) был долгим и трудным. На этом пути предки эукариот приобрели целый ряд признаков, которых нет ни у кого из прокариот, даже у локиархей. Одним из последних шагов на этом пути, по-видимому, стало приобретение внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, давших начало митохондриям.

К числу эукариотических инноваций, наиболее трудных для объяснения, относится эукариотический секс (называемый также амфимиксисом или, попросту, половым размножением). Это специфический и очень эффективный способ перемешивания генетического материала разных особей, включающий сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, приводящее к удвоению хромосомного набора) и мейоз (особый вариант клеточного деления, приводящий к сокращению числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обмениваются гомологичными участками.

Прокариотический секс устроен гораздо проще: это однонаправленная передача небольших фрагментов генетического материала от микроба-донора микробу-реципиенту (см. врезку и рис. 2).

I. Формы изменчивости

Сравнительная
характеристика
форм изменчивости

Формы изменчивости	Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная модификационная (фенотипическая)	Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная (генотипическая)	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные	Появление полиплоидных форм в популяции приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов — микроэволюции
Комбинатнвная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
Соотносительная (коррелятивная)	Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

Изменчивость
— это возникновение
индивидуальных
различий. На
основе изменчивости
организмов
появляется
генетическое
разнообразие
форм, которые
в результате
действия
естественного
отбора преобразуются
в новые подвиды
и виды. Различают
изменчивость
модификационную,
или фенотипическую,
и мутационную,
или генотипическую.

Полиплоидия
относится к
генотипической
изменчивости.

Генотипическая
изменчивость
подразделяется
на мутационную
и комбинативную.
Мутациями
называются
скачкообразные
и устойчивые
изменения
единиц наследственности
— генов, влекущие
за собой изменения
наследственных
признаков.
Термин “мутация”
был впервые
введен де Фризом.
Мутации обязательно
вызывают изменения
генотипа, которые
наследуются
потомством
и не связаны
со скрещиванием
и рекомбинацией
генов.

Мутации
по характеру
проявления
бывают доминантными
и рецессивными.
Мутации нередко
понижают
жизнеспособность
или плодовитость.
Мутации, резко
снижающие
жизнеспособность,
частично или
полностью
останавливающие
развитие, называют
полулетальными
а несовместимые
с жизнью —
летальными.
Мутации подразделяют
по месту их
возникновения.
Мутация, возникшая
в половых клетках,
не влияет на
признаки данного
организма, а
проявляется
только в следующем
поколении.
Такие мутации
называют
генеративными.
Если изменяются
гены в соматических
клетках, такие
мутации проявляются
у данного организма
и не передаются
потомству при
половом размножении.
Но при бесполом
размножении,
если организм
развивается
из клетки или
группы клеток,
имеющих изменившийся
— мутировавший
— ген, мутации
могут передаваться
потомству.
Такие мутации
называют
соматическими.Мутации
классифицируют
по уровню их
возникновения.
Существуют
хромосомные
и генные мутации.
К мутациям
относится также
изменение
кариотипа
(изменение
числа хромосом).

Полиплоидия
— увеличение
числа хромосом,
кратное гаплоидному
набору. В соответствии
с этим у растений
различают
триплоиды (3n),
тетраплоиды
(4n) и т. д. В
растениеводстве
известно более
500 полиплоидов
(сахарная свекла,
виноград, гречиха,
мята, редис,
лук и др.). Все
они выделяются
большой вегетативной
массой и имеют
большую хозяйственную
ценность.

Большое
многообразие
полиплоидов
наблюдается
в цветоводстве:
если одна исходная
форма в гаплоидном
наборе имела
9 хромосом, то
культивируемые
растения этого
вида могут
иметь 18, 36, 54 и до
198 хромосом.
Полиплоиды
пблучают в
результате
воздействия
на растения
температуры,
ионизирующей
радиации, химических
веществ (колхицин),
которые разрушают
веретено деления
клетки. У таких
растений гаметы
диплоидны, а
при слиянии
с гаплоидными
половыми клетками
партнера в
зиготе возникает
триплоидный
набор хромосом
(2n + n = Зn).
Такие триплоиды
не образуют
семян, они бесплодны,
но высокоурожайны.
Четные полиплоиды
образуют семена.

III. Значениие полиплоидии в селекции растений

Многие
культурные
растения полиплоидны,
т. е. содержат
более двух
гаплоидных
наборов хромосом.
Среди полиплоидов
оказываются
многие основные
продовольственные
культуры; пшеница,
картофель,
онес. Поскольку
некоторые
полиплоиды
обладают большой
устойчивостью
к действию
неблагоприятных
факторов и
хорошей урожайностью,
их использование
и селекции
оправдано.

Существуют
методы, позволяющие
экспериментально
получать полиплоидиые
растения. За
последние годы
с их помощью
созданы полиплоидные
сорта ржи, гречихи,
сахарной свеклы.

Впервые
отечественный
генетик Г. Д.
Карпеченко
в 1924 г. на основе
полиплоидии
преодолел
бесплодие и
создал капустно-редечный
гибрид Капуста
и редька в диплоидном
наборе имеют
по 18 хромосом
(2п = 18), Соответственно
их гаметы несут
по 9 хромосом
(гаплоидный
набор). Гибрид
капусты и редьки
имеет 18 хромосом.
Хромосомный
набор слагается
из 9 «капустных;»
и 9 «редечных»
хромосом. Этот
гибрид бесплоден,
так как хромосомы
капусты и редьки
не конъюгируют,
поэтому процесс
образования
гамет не может
протекать
нормально, В
результате
удвоения числа
хромосом в
бесплодном
гибриде оказались
два полных
(диплоидных)
набора хромосом
редьки и капусты
(36). Вследствие
этого возникли
нормальные
условия для
мейоза: хромосомы
капусты и редьки
соответственно
конъюгнровали
между собой.
Каждая гамета
несла по одному
гаплоидному
набору редьки
и капусты (9 + 9 =
18). В зиготе вновь
оказалось 36
хромосом; гибрид
стал плодовитым.

Мягкая
пшеница — природный
полиплоид,
состоящий из
шести гаплоидных
наборов хромосом
родственных
видов злаков.
В процессе ее
возникновения
отдаленная
гибридизация
и полиплоидия
играли; важную
роль.

Методом
полиплоидизацни
отечественные
селекционеры
создали ранее
не встречавшуюся
в природе
ржано-пшеничную
форму — тритикале.
Создание тритикале
— нового вида
зерновых, обладающего
выдающимися
качествами,—
одно из крупнейших
достижений
селекции. Он
был выведен
благодаря
объединению
хромосомных
комплексов
двух различных
родов — пшеницы
и ржи. Тритикале
по урожайности,
питательной
ценности и
другим качествам
превосходит
обоих родителей.
По устойчивости
к неблагоприятным
почвенно-климатическим
условиям и
наиболее опасным
болезням она
превосходит
пшеницу, не
уступая ржи.

Эта
работа, несомненно,
относится к
числу блестящих
достижений
современной
биологии.

В
настоящее время
генетики и
селекционеры
создают всё
новые формы
злаков, плодовых
и других культур
с использованием
полиплоидии.

Triticosecale

Исследования последних лет показали, что новые линии, полученные с помощью гибридизации, могут улучшить сельскохозяйственное производство. Полиплоидия в селекции применяется очень широко. Особенно многообещающим является Triticosecale — группа созданных человеком гибридов между пшеницей (Triticum) и рожью (Secale). Некоторые из них, сочетающие урожайность пшеницы с неприхотливостью ржи, наиболее устойчивы к линейной ржавчине — болезни, наносящей большой ущерб сельскому хозяйству. Эти свойства особенно важны в высокогорных районах тропиков и субтропиков, где ржавчина — главный фактор, лимитирующий культивирование пшеницы. Triticosecale теперь выращивается в больших масштабах и получила широкую популярность во Франции и других странах. Наибольшую известность имеет 42-хромосомная линия этой зерновой культуры. Она была получена путем удвоения числа хромосом после гибридизации 28-хромосомной пшеницы с 14-хромосомной рожью.

Где встречаются полиплоиды

Итак, мы ответили на вопрос, что такое полиплоидия. А где же встречаются такие растения?

Одни полиплоиды лучше приспособлены к сухим местам или более низким температурам, чем исходные диплоидные формы, в то время как другие лучше приспособлены к особым типам почв. Благодаря этому они могут заселять места с экстремальными условиями существования, в которых их диплоидные предки, скорее всего, погибли бы. С небольшой частотой они встречаются во многих естественных популяциях. Они легче, чем соответствующие им диплоиды, вступают в неродственные скрещивания. При этом сразу же могут получаться плодовитые гибриды. Реже полиплоиды гибридного происхождения образуются путем удвоения числа хромосом у стерильных диплоидных гибридов. Это один из путей восстановления плодовистости.

Список литературы

Биологическая
энциклопедия.
/Составитель
С.Т. Исмаилова.
— М.: Аванта+,
1996.
Богданова
Т.Л. Биология.
Пособие для
поступающих
в ВУЗы. — М., 1991.
Рузавин
Г. И. Концепции
современного
естествознания.
— М.: Юнити,
2000.
Биологический
энциклопедический
словарь.
— М.: Советская
энциклопедия,
1989.

Если Вам нужна помощь с академической работой (курсовая, контрольная, диплом, реферат и т.д.),
обратитесь к нашим специалистам. Более 90000 специалистов готовы Вам помочь.
Бесплатные корректировки и доработки. Бесплатная оценка стоимости работы.

Подробнее

Поможем написать работу на аналогичную тему

Реферат

Любая тема

От 250 руб.

Контольная работа

Любая тема

От 250 руб.

Курсовая

Любая тема

От 700 руб.

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному
проекту

Узнать стоимость

Когда возникает полиплоидия?

Нарушения числа хромосом могут возникать как в природе, так и в лабораторно установленных популяциях. Их также можно индуцировать мутагенными агентами, такими как колхицин. Несмотря на невероятную точность мейоза, хромосомные аберрации действительно происходят и встречаются чаще, чем можно было бы подумать.

Полиплоидия возникает в результате некоторых изменений, которые могут происходить во время мейоза, либо в первом мейотическом делении, либо во время профазы, когда гомологичные хромосомы организованы парами, образуя тетрады, и нерасхождение последних происходит во время анафаза I.

Первый документированный случай полиплоидии

Именно таким, менее обычным, путем образовались полиплоидные гибриды между редькой и капустой. Это был первый хорошо задокументированный случай полиплоидии. Оба рода принадлежат к семейству крестоцветных и находятся в близком родстве. В соматических клетках и того и другого вида находится 18 хромосом, и в первой метафазе мейоза всегда обнаруживается 9 пар хромосом. С некоторым трудом был получен гибрид между этими растениями. В мейозе он имел 18 непарных хромосом (9 от редьки и 9 от капусты) и был совершенно бесплоден. Среди этих гибридных растений спонтанно образовался полиплоид, у которого в соматических клетках было 36 хромосом и в процессе мейоза регулярно образовывались 18 пар. Иными словами, полиплоидный гибрид имел все 18 хромосом как редьки, так и капусты, и они функционировали нормально. Этот гибрид был довольно плодовитым.

Преимущества полиплоидии

В большом числе полиплоидных клеток растений, рыб и лягушек, очевидно, должны быть некоторые преимущества. Общим примером в растениях является наблюдение гибридной энергии, или гетерозиса, в результате чего полиплоидное потомство двоих диплоидных предшественников, является более энергичным и здоровым, чем любой из двух диплоидных родителей. Существует несколько возможных объяснений этого наблюдения. Первый заключается в том, что принудительное спаривание гомологичных хромосом предотвращает рекомбинацию между геномами исходных предшественников, эффективно поддерживая гетерозиготность в течение поколений.

Эта гетерозиготность предотвращает накопление рецессивных мутаций в геномах последующих поколений, тем самым поддерживая гибридную энергию. Другим важным фактором является избыточность генов в клетках растений. Поскольку у полиплоидного потомства в два раза больше копий какого-либо конкретного гена, потомство защищено от пагубных последствий рецессивных мутаций

Это особенно важно во время стадии гаметофита

Другим преимуществом, обеспечиваемым избыточным положением генов, является способность диверсифицировать функцию генов с течением времени. Другими словами, дополнительные копии генов, которые не требуются для нормальной функции организма, могут в конечном итоге использоваться по-новому и совершенно по-разному, что приводит к новым возможностям. В эволюционном выборе они играют чуть ли не решающую роль. Полиплоиды важны в происхождении новых видов растений.

Возникновение полиплоидии

Причиной возникновения является нерасхождение хромосом в мейозе. В таком случае у половой клетки оказывается полный набор соматической клетки. Если такая гамета сливается с обычной, то получается триплоидная зигота, дающая начало триплоиду. При условии, что две гаметы содержат диплоидный набор, их слияние ведет к образованию тетраплоида.

Также полиплоидные организмы могут появиться при неоконченном митозе. Так, если после удвоения клетки не происходит ее деления, то получается тетраплоид. Тетраплоидные зиготы являются предшественниками тетраплоидных побегов, причем в цветках будут формироваться диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может образоваться тетраплоид, а при обычном опылении гаметой – триплоид. Если растение размножается вегетативным путем, то исходная плоидность сохраняется.В дикой природе полиплоидия широко распространена, однако представлена неравномерно среди различных сообществ растительных и животных организмов. Данная разновидность мутаций играет важную роль в эволюционных преобразованиях диких и культурных покрытосеменных растений, среди которых около 50% видов являются полиплоидами.

Так как полиплоидные растения характеризуются ценными хозяйственными свойствами, то искусственную полиплоидизацию используют в растениеводстве с целью получения селекционного материала. Для этого в селекции применяются особые мутагены, к примеру, колхицин, который нарушает расхождение хромосом в мейозе и митозе.

Примерно 80% существующих ныне сортов разных видов культурных растений являются полиплоидами. К ним относятся овощные и плодово-ягодные культуры, злаковые, цитрусовые, технические, декоративные и лекарственные растения. Ярким примером результата полиплоидии служит триплоидная сахарная свекла, которая в отличие от обычной, имеет большую урожайность вегетативной массы и более крупные размеры корнеплодов в сочетании с их повышенной сахаристостью и устойчивостью к различным болезням. Но триплоидные растения не дают потомства. Поэтому селекционеры могут получать гибридные семена только при скрещивании тетраплоидной и диплоидной форм. Вследствие доказанной стерильности триплоидных гибридов были получены бессеменные плоды арбуза, винограда, банана, которые пользуются большим спросом.

Существуют такие виды полиплоидии: автополиплоидия и аллополиплоидия.

Первый вид описан выше. При аллополиплоидии ученые объединили метод искусственной полиплоидии с отдаленной гидридизацией. Так, были получены плодовитые гибриды растений, например, редьки и капусты, пшеницы и ржи, пшеницы и пырея. Эти гибриды обладают высокой урожайностью, холодостойкостью, неприхотливостью, устойчивостью к болезням.

Введение… 3

I. Формы изменчивости… 4

II. Роль полиплодии в видообразовании… 7

III. Значениие полиплоидии в селекции растений… 9

Заключение… 11

Список литературы… 12

I. Формы изменчивости

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Формы изменчивости	Причины появления	Значение	Примеры
Ненаследственная модификационная (фенотипическая)	Изменение условий среды, в результате чего организм изменяется в пределах нормы реакции, заданной генотипом	Адаптация — приспособление к данным условиям среды, выживание, сохранение потомства	Белокочанная капуста в условиях жаркого климата не образует кочана. Породы лошадей и коров, завезенных в горы, становятся низкорослыми
Наследственная (генотипическая)	Мутационная	Влияние внешних и внутренних мутагенных факторов, в результате чего происходит изменение в генах и хромосомах	Материал для естественного и искусственного отбора, так как мутации могут быть полезные, вредные и безразличные, доминантные и рецессивные	Появление полиплоидных форм в популяции приводит к их репродуктивной изоляции и образованию новых видов, родов — микроэволюции
Комбинатнвная	Возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, когда у потомков появляются новые комбинации генов	Распространение в популяции новых наследственных изменений, которые служат материалом для отбора	Появление розовых цветков при скрещивании белоцветковой и красноцветковой примул. При скрещивании белого и серого кроликов может появиться черное потомство
Соотносительная (коррелятивная)	Возникает в результате свойства генов влиять на формирование не одного, а двух и более признаков	Постоянство взаимосвязанных признаков, целостность организма как системы	Длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяется окраска корнеплода, черешков и жилок листа

Изменчивость — это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

Полиплоидия относится к генотипической изменчивости.

Генотипическая изменчивость подразделяется на мутационную и комбинативную. Мутациями называются скачкообразные и устойчивые изменения единиц наследственности — генов, влекущие за собой изменения наследственных признаков. Термин “мутация” был впервые введен де Фризом. Мутации обязательно вызывают изменения генотипа, которые наследуются потомством и не связаны со скрещиванием и рекомбинацией генов.

Мутации по характеру проявления бывают доминантными и рецессивными. Мутации нередко понижают жизнеспособность или плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют полулетальными а несовместимые с жизнью — летальными. Мутации подразделяют по месту их возникновения. Мутация, возникшая в половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а проявляется только в следующем поколении. Такие мутации называют генеративными. Если изменяются гены в соматических клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих изменившийся — мутировавший — ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называют соматическими.
Мутации классифицируют по уровню их возникновения. Существуют хромосомные и генные мутации. К мутациям относится также изменение кариотипа (изменение числа хромосом).

Полиплоидия
— увеличение числа хромосом, кратное
гаплоидному набору. В соответствии с этим у растений различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Все они выделяются большой вегетативной массой и имеют большую хозяйственную ценность.

Большое многообразие полиплоидов наблюдается в цветоводстве: если одна исходная форма в гаплоидном наборе имела 9 хромосом, то культивируемые растения этого вида могут иметь 18, 36, 54 и до 198 хромосом. Полиплоиды пблучают в результате воздействия на растения температуры, ионизирующей радиации, химических веществ (колхицин), которые разрушают веретено деления клетки. У таких растений гаметы диплоидны, а при слиянии с гаплоидными половыми клетками партнера в зиготе возникает триплоидный набор хромосом (2n + n = Зn). Такие триплоиды не образуют семян, они бесплодны, но высокоурожайны. Четные полиплоиды образуют семена.

II. Роль полиплодии в видообразовании

У
растений новые
виды достаточно
легко могут
образовываться
с помощью полиплоидии
— мутации удвоения
хромосом. Возникшая
таким образом
новая форма
будет репродуктивно
изолирована
от родительского
вида, но благодаря
самооплодотворению
сможет оставить
потомство. Для
животных такой
способ видообразования
неосуществим,
так как они не
способны к
самооплодотворению.
Среди растений
есть немало
примеров
близкородственных
видов, отличающихся
друг от друга
кратным числом
хромосом, что
указывает на
их происхождение
путем полиплоидии.
Так, у картофеля,
есть виды с
числом хромосом,
равным 12, 24, 48 и 72; у
пшениц — с 14, 28 и
42 хромосомами.

Полиплоиды
обычно устойчивы
к неблагоприятным
воздействиям,
и в экстремальных
условиях естественный
отбор будет
благоприятствовать
их возникновению.
Так, на Шпицбергене
и Новой Земле
около 80% видов
высших растений
представлены
полиплоидными
формами.

Плоды
сливы

Плоды
алычи

Плоды
терна

У
растений встречается
и другой, более
редкий способ
хромосомного
видообразования
— путем гибридизации
с последующей
полиплоидией.
Близкородственные
виды часто
различаются
своими хромосомными
наборами, и
гибриды между
ними получаются
бесплодными
вследствие
нарушения
процесса созревания
половых клеток.
Гибридные
растения, тем
не менее, могут
существовать
довольно
продолжительное
время, размножаясь
вегетативно.
Мутация полиплоидии
«возвращает»
гибридам способность
к половому
размножению.
Именно таким
образом — путем
гибридизации
терна и алычи
с последующей
полиплоидией
— возникла
культурная
слива (см. рис.)