Содержание:
Радиальная и двусторонняя симметрия
Симметрия, сбалансированное распределение повторяющихся частей тела — характерная черта биологических организмов, особенно животных; но растения тоже обладают интересными симметричными чертами. Симметрия животных имеет долгую историю, ее существование преобладает во многих таксономических типах. Радиальная симметрия и двусторонняя симметрия — это два основных типа симметричных уровней, встречающихся у животных, и между ними есть некоторые важные различия. Тем не менее, симметрия в биологии — это приблизительное понятие, в основном из-за того, что симметричные части тела не совсем идентичны, но почти похожи друг на друга.
Что такое радиальная симметрия?
При радиальной симметрии есть идентичные части тела, расположенные по кругу вокруг центральной оси. Coelenterates (также известные как книдарии) и иглокожие — два лучших примера с наличием такого рода симметрии тела. Обычно животные с радиальной симметрией имеют две спинные и вентральные стороны, а не левую и правую. Центральная ось обычно образуется между оральным и аборальным концами радиально-симметричных организмов. Среди книдарий радиальная симметрия видна в обеих формах их тела: форма медузы с щупальцами, расположенными на центральном дискообразном теле, и форма полипа с цилиндрическим центральным телом, окруженным радиально расположенными щупальцами.
Иглокожие представляют особый тип с пятью идентичными частями тела, распределенными вокруг центральной оси, и этот тип симметрии известен как пентамеризм или пентарадиальная симметрия. Пентамеризм наблюдается и у растений; в качестве примеров можно рассматривать цветы с пятью равными лепестками или плоды с пятикратной симметрией. Кроме того, радиальная симметрия может проявляться во многих формах, таких как октамерность (восемь) и гексамерия (шесть). В общем, коралловые организмы, медузы, морские звезды, морские ежи, трепанги и многие другие примеры могут быть рассмотрены для обсуждения радиальной симметрии у животных.
Что такое двусторонняя симметрия?
При двусторонней симметрии тело можно разделить на две равные половины через центральную плоскость. Когда эта идея переносится на животных, центральная плоскость, также известная как сагиттальная плоскость, две половины называются правой и левой. Двусторонняя симметрия наиболее распространена в листьях растений, при этом средняя жилка является центральной плоскостью, разделяющей две половины. Ближайшим примером двусторонней симметрии может служить человеческое тело, которое можно разделить на правую и левую половины в сагиттальной плоскости. Действительно, все типы в царстве животных, кроме одноклеточных животных, книдарий и иглокожих, демонстрируют двустороннюю симметрию.
Движение вперед и назад было удобно для животных с двусторонним расположением тела, особенно для наземных животных
Было бы важно заявить, что животные с центральной нервной системой контролируют левую и правую половины тела с помощью противоположных сторон мозга. Другими словами, левая сторона позвоночных контролируется нервными сигналами, исходящими из правой части мозга
Разговорное высказывание «левша — правое полушарие» происходит от двусторонней симметрии.
В чем разница между радиальной и двусторонней симметрией?
• Двусторонняя симметрия имеет плоскость симметрии, а радиальная симметрия — ось симметрии.
• Только две одинаковые части могут быть идентифицированы по двусторонней симметрии, тогда как по радиальной симметрии можно идентифицировать несколько подобных частей тела.
• Все радиально-симметричные животные обитают в воде, но двусторонне-симметричные животные встречаются как в водных, так и в наземных средах обитания.
• Двусторонняя симметрия встречается у животных чаще, чем радиальная. Фактически, существует больше типов животных с двусторонней симметрией по сравнению с радиальной симметрией.
Группы автоморфизмов
Понятие автоморфизма позволяет уточнить понятие симметрии. Перестановки или преобразования, которые оставляют форму неизменной, являются симметриями или автоморфизмами системы. Автоморфизм — это внутренний изоморфизм. Автоморфизмы структуры U — это биекции из U в U, которые являются изоморфизмами для всех предикатов и всех операторов, определяющих структуру. Более подробно:
Обратимая функция или биекция из U в U является автоморфизмом для бинарного отношения R, когда
Это определение автоморфизма легко обобщается на монадические предикаты и на все отношения, независимо от числа их аргументов. Для монадического предиката P преобразование t является автоморфизмом, когда
В примере с бабочкой симметрия между левым и правым является автоморфизмом свойств (монадических предикатов) цвета. Точка имеет тот же цвет, что и ее симметричная точка.
Преобразование t является автоморфизмом для бинарного оператора +, когда
Это определение автоморфизма легко обобщить на все операторы, независимо от количества их аргументов. t — автоморфизм для оператора с одним аргументом, когда
Другими словами, преобразование — это автоморфизм для монадического оператора (функции одной переменной), когда он коммутирует с ним. Когда операторы коммутируют друг с другом, все они являются автоморфизмами по отношению друг к другу в том смысле, что любая форма, определяемая одним, сохраняется для всех остальных.
Автоморфизмы структуры образуют группу в смысле алгебры, ее группу симметрий. Для всех автоморфизмов t и u , t ∘ u — автоморфизм, а обратный к t — автоморфизм. Тождественное преобразование (которое всегда связывает x с x ) является автоморфизмом. Другими словами :
- Если форма сохраняется двумя преобразованиями, выполняемыми отдельно, она также сохраняется, когда два преобразования выполняются одно за другим. Это просто транзитивность равенства форм;
- Если форма сохраняется при преобразовании, она также сохраняется при обратном преобразовании;
- Кроме того, всегда существует идентичное преобразование, которое ничего не преобразует, поэтому оно всегда является автоморфизмом, поскольку ничего не может изменить.
Эти три свойства делают набор автоморфизмов системы группой с ее естественным внутренним законом композиции .
Тип гребневики
|
Гребневики — полупрозрачные морские животные с радиально-симметричным телом, отдаленно похожие на медуз.
Гребневики, в отличие от настоящих кишечнополостных, не имеют стрекательных клеток
Исследование недавно генома гребневика Mnemiopsis leidyi показало, что тип гребневиков является Из этого следует, что гребневики приобрели нервную систему независимо от всех остальных животных — |
Филогенетическое место гребневиков
 |
Проблема положения гребневиков на эволюционном древе животных:
Схема из статьи в Science, с изменениями. |
 |
Здесь показано четыре варианта ее расположения на древе (оранжевые стрелочки);
все они соответствуют гипотезам, поддержанным кем-то из зоологов:
- гипотеза 1 означает, что гребневики являются ближайшими родственниками кишечнополостных;
- гипотеза 2 — что они родственники двусторонне-симметричных животных;
- гипотеза 3 — что они являются самой древней ветвью животных, не считая губок;
-
и гипотеза 4 означает, что гребневики — это самые древние многоклеточные животные вообще (возможно, не считая некоторых ископаемых) —
именно эту четвёртую гипотезу подтверждают результаты исследования полных геномов.
Палеобиолог Сянгуан Хо из Юньнаньского университета недавно обнаружил ископаемое существо, похожее на гребневика.
Его назвали Daihua sanqiong. Оно жило 518 миллионов лет назад на территории современного Китая.
На каждом из щупалец ископаемого расположены тонкие, похожие на перья отростки с рядами крупных «ресничек», которыми животное, очевидно, ловило добычу. Исследователи предполагают, что найденный вид может быть прародителем Ctenophora (гребневиков).
Существо имеет общие черты и с другими ископаемыми морскими животными — Xianguangia , Dinomischus и Siphusauctum .
Находка доказывает, что гребневики своим происхождением связаны с кораллами, морскими анемонами и медузами.
Коралловые полипы
☰
Класс Коралловые полипы относится к кишечнополостным и включает около 6 тысяч видов. В их жизненном цикле отсутствует стадия медузы. Коралловые полипы в зависимости от вида могут быть как одиночными, так и колониальными. Размеры одиночных форм могут достигать метра и более в диаметре, а отдельные экземпляры колоний могут быть величиной менее сантиметра.
Коралловые полипы преимущественно обитают в тропических морях на небольшой глубине.
Характерным признаком колониальных коралловых полипов является наличие у них известкового или рогового скелета. Полипы с известковым скелетом формируют коралловые рифы. У одиночных коралловых полипов такого скелета нет, они могут передвигаться по дну, зарываться в бентос и даже немного плавать изгибаясь.
Кораллами называют скелет колониальных форм. Древние кораллы сформировали огромные залежи известняков, которые сейчас используются в строительстве.
Скелетные структуры кораллового полипа формируются в нижних частях либо эктодермы, либо мезоглеи. В результате получается, что отдельные особи колонии сидят в углублениях на общем скелете. Связь между полипами осуществляется за счет слоя живой ткани на поверхности коралла.
В кишечной полости имеются неполные радиальные перегородки (восемь, или количество кратное шести). Полость имеет двустороннюю симметрию, а не радиальную. Ротовое отверстие окружено многочисленными щупальцами. Колониальные формы питаются планктоном (рачками и другими членистоногими). Одиночные коралловые полипы, такие как актинии, питаются более крупными животными (рыбами, ракообразными).
У коралловых полипов есть мускульные клетки и мышечная система.
Около ротового отверстия имеется более густое сплетение нервных клеток.
Коралловые полипы размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется почкованием. У некоторых одиночных полипов кроме почкования возможно продольное деление особи на две части. При половом размножении половые клетки образуются в энтодерме, обычно на перегородках кишечной полости. Сперматозоиды покидают мужскую особь и заплывают в кишечную полость женской, где происходит оплодотворение. Из зиготы развивается плавающая личинка (планула), которая выплывает наружу и через какое-то время оседает на новом месте, давая начало новому полипу.
Актинии — это отряд коралловых полипов, преимущественно одиночных. Они отличаются мешковидной формой тела, отсутствием минерального скелета, многочисленными щупальцами, разнообразной яркой окраской. Некоторые актинии вступают в симбиоз с раками-отшельниками, живущих в раковинах, оставшихся от моллюсков. В этом симбиозе рак использует актинию как средство защиты от хищников (стрекательные клетки кишечнополостных). Актиния с помощью рака передвигается, что позволяет ей больше улавливать пищи.
Один из видов актиний
Коралловые полипы чувствительны к загрязнению водоемов. Так снижение кислорода в воде приводит к их гибели.
Примеры двусторонней симметрии
Бабочки
Бабочки являются отличным примером почти идеальной двусторонней симметрии. Мало того, что они имеют форму тела, которое можно разделить на симметричные половины, но также и узоры на каждом крыле бабочки почти идентичны друг другу.
Двустворчатые моллюски
Двустворчатые моллюски – это класс морских или пресноводных организмов, которые имеют раковины, состоящие из двух шарнирно симметричных половин; однако некоторые вид во-вторых, потеряли свою двустороннюю симметрию, например, устриц и брюхоногих, таких как улитки. У этой группы организмов сагиттальная плоскость лежит вдоль шарнира, что позволяет организму плотно закрыть свою оболочку и защитить мягкое внутреннее тело.
- Радиальная симметрия – Относится к организму, у которого есть несколько плоскостей, через которые он может быть прорезан, чтобы произвести примерно одинаковые кусочки.
- Сферическая симметрия – Относится к организмам, которые могут быть разрезаны непосредственно через центр в любом направлении без заметного различия между сегментами.
- План тела – группа морфологических характеристик, которая может идентифицировать организм как принадлежащий к определенной таксономической группе, такой как филюм,
Органы кишечнополостных
Все представители лишены специализированных органов дыхания, кровообращения, выделения. Нервная система кишечнополостных представлена нервными клетками, которые соединены в нервное сплетение. У медуз возле рта и купола расположены нервные кольца.
Пищеварение осуществляется в кишечной полости за счет железистых клеток, за внутриклеточное переваривание отвечают эпителиально-мускульные клетки. Выводятся переваренные остатки через ротовое отверстие (пищеварительная система замкнутая).
Размножение кишечнополостных идет путем почкования, это бесполый механизм, когда тело делится в продольном или поперечном направлениях. При половом делении сперматозоиды и яйцеклетки попадают во внешнюю среду, где происходит их слияние. Сначала формируется зигота, а затем выходит личинка – планула. После преобразования планулы из нее может сформироваться или полип или медуза.
https://youtube.com/watch?v=SClzs0vuLXQ
Библиография
- Амори Муше, Элегантная эффективность симметрий , Данод , 2013 г. ( ISBN ) 240 страниц
- Анри Бакри , Симметрия во всех ее состояниях , Vuibert , 2000 ( ISBN ) 447 страниц
- Клод Коэн-Таннуджи , Ив Сакен, Симметрия и нарушение симметрии , EDP Sciences , 1999 ( ISBN )
- Жан Сивардьер, Описание симметрии ( ISBN ) и симметрии и физических свойств ( ISBN ) , EDP Sciences, 2004
- Бас ван Фраассен , Законы и симметрия , Vrin , 1994 ( ISBN ) 520 страниц
- Герман Вейль , Симметрия и современная математика , Поля | Фламмарион , 1964 ( ISBN ) 153 страницы
- Сесиль Мальгранж, Кристиан Риколло и Франсуа Лефошо, Симметрия и физические свойства кристаллов , под ред. EDP Sciences, 2011 ( ISBN ) 496 страниц
- Сидни Кеттл, Кристин Ассфельд, Ксавье Ассфельд, Симметрия и структура, теория групп в химии , Masson , 1997 ( ISBN ) 379 страниц
Сферическая симметрия
Вольвокс — микроскопическая зеленая пресноводная водоросль со сферической симметрией. Молодые колонии можно увидеть внутри более крупных.
Сферическая симметрия характеризуется способностью проводить через тело бесконечное или большое, но конечное число осей симметрии. Это означает, что сферическая симметрия возникает в организме, если его можно разрезать на две идентичные половины любым разрезом, проходящим через центр организма. Истинная сферическая симметрия не встречается на планах тела животных. Организмы, которые демонстрируют приблизительную сферическую симметрию, включают пресноводную зеленую водоросль Volvox .
Бактерии часто называют имеющими «сферическую» форму. По форме бактерии делятся на три класса: кокки (сферические), палочковидные (палочковидные) и спирохеты (спиралевидные) клетки. На самом деле, это серьезное упрощение, поскольку бактериальные клетки могут быть изогнутыми, изогнутыми, сплющенными, иметь продолговатые сфероиды и многие другие формы. Из-за огромного количества бактерий, которые считаются кокками (кокками, если они состоят из одной клетки), маловероятно, что все они обладают истинной сферической симметрией
Важно различать обобщенное использование слова «сферический» для непринужденного описания организмов и истинное значение сферической симметрии. Такая же ситуация наблюдается при описании вирусов — «сферические» вирусы не обязательно обладают сферической симметрией, обычно являясь икосаэдрическими.
Жизненный цикл кишечнополостных
В зависимости от жизненного цикла кишечнополостных выделяют две группы: бесполое поколение (полипы) и половое (медузы).
Полипы – это одиночные организмы или колониальные, которые объединяют от десятков до тысяч отдельных особей. Оснащены ротовым отверстием со щупальцами, которое переходит в гастральную полость. Нижняя часть полипа – это подошва, с помощью которой он крепится к подводным предметам или дну.
Внутренняя полость разделена септами, количество которых соответствует числу щупалец. От септ отходят реснички, которые находятся в постоянном движении и обеспечивают регулярную смену воды внутри полипа.
Беспрерывное перемещение воды обеспечивает повышенное давление в кишечной полости, так полипы расправляются и долгое время находятся в таком положении. Когда он устает, то сменяет свою позу, наклонившись или переместившись на небольшое расстояние.
Коралловые полипы
Медузы формой тела похожи на колокол, сократительные клетки которого обеспечивают активное перемещение особей в воде. Мезоглея на 98% состоит из воды, остальное приходится на соединительную ткань. Медузам, из-за высокого содержания воды, легко удерживаться в водной среде.
На нижней части колокола находится ротовое отверстие с ротовыми лопастями. С помощью рта, идет захват пищи, которая поступает в кишечную полость. Она состоит из множества канальцев, отошедших от центральной полости. В области рта расположены стрекательные клетки, служащие для добычи пищи и защиты от врагов.
Медузы обладают органами чувств, на поверхности тела есть глазки, воспринимающие световые лучи. Если медузу вынесет на берег, она погибнет из-за полного испарения воды.
Какая стадия жизненного цикла кишечнополостных способствует их расселению?
Расселение животных по морским просторам идет на личиночной и медузоидной стадии. В эти периоды жизни они способны передвигаться или разносятся течением. Полип же может за весь период существование переместится только на пару метров, а большинство вовсе неподвижные.
Радиальная симметрия
Организмы с радиальной симметрией демонстрируют повторяющийся узор вокруг центральной оси, так что они могут быть разделены на несколько идентичных частей при разрезании центральной точки, как кусочки пирога. Как правило, это включает в себя повторение части тела 4, 5, 6 или 8 раз вокруг оси — это называется тетрамеризмом, пентамеризмом, гексамерией и октомерией соответственно. У таких организмов нет ни левой, ни правой стороны, но есть верхняя и нижняя поверхности или передняя и задняя части.
Джордж Кювье классифицировал животных с радиальной симметрией в таксон Radiata ( Zoophytes ), который в настоящее время общепризнан как совокупность различных типов животных, не имеющих единого общего предка ( полифилетическая группа). Большинство радиально-симметричных животных симметричны относительно оси, проходящей от центра ротовой поверхности, которая содержит рот , к центру противоположного (аборального) конца. Животные в типах Cnidaria и Echinodermata обычно демонстрируют радиальную симметрию, хотя многие морские анемоны и некоторые кораллы в пределах Cnidaria обладают двусторонней симметрией, определяемой единственной структурой — сифоноглифом . Радиальная симметрия особенно подходит для сидячих животных, таких как морской анемон, плавающих животных, таких как медузы , и медленно движущихся организмов, таких как морские звезды ; тогда как двусторонняя симметрия способствует передвижению , создавая обтекаемое тело.
Многие цветы также радиально-симметричны или « актиноморфны ». Примерно одинаковые цветочные конструкции — лепестки , чашелистики и тычинки — происходят через регулярные промежутки вокруг оси цветка, который часто является женский репродуктивный орган , содержащий пестика , стиль и стигмы .
Lilium bulbiferum демонстрирует гексамеризм с повторяющимися частями, расположенными вокруг оси цветка.
Подтипы радиальной симметрии
Некоторые медузы, такие как Aurelia marginalis , демонстрируют тетрамеризм с четырехкратной радиальной симметрией. Это сразу видно при взгляде на медузу из-за наличия четырех гонад , видимых через ее полупрозрачное тело
Эта радиальная симметрия имеет важное экологическое значение, поскольку позволяет медузам обнаруживать раздражители (в основном пищу и опасность) и реагировать на них со всех сторон.
Яблоко, разрезанное по горизонтали, показывает, что пентамеризм встречается и во фруктах
Цветковые растения демонстрируют пятикратную симметрию или пентамеризм во многих своих цветках и плодах. Это легко увидеть по расположению пяти плодолистиков (семенных карманов) в яблоке при поперечном разрезе . Среди животных только иглокожие, такие как морские звезды , морские ежи и морские лилии , пятичлены во взрослом возрасте, с пятью руками, расположенными вокруг рта. Однако, будучи двунаправленными животными, они сначала развиваются с зеркальной симметрией как личинки, а затем приобретают пятиугольную симметрию.
Гексамерия встречается у кораллов и морских анемонов (класс Anthozoa ), которые делятся на две группы в зависимости от их симметрии. Наиболее распространенные кораллы подкласса Hexacorallia имеют гексамерный план тела; их полипы обладают шестикратной внутренней симметрией и числом щупалец , кратным шести.
Октамеризм встречается у кораллов подкласса Octocorallia . У них есть полипы с восемью щупальцами и октамерной радиальной симметрией. Однако у осьминога двусторонняя симметрия, несмотря на восемь рук.
Трехрадиальная симметрия присутствовала у Trilobozoa позднего эдиакарского периода.
Двусторонняя симметрия
Организмы с двусторонней симметрией содержат одну плоскость симметрии, сагиттальную плоскость , которая делит организм на две примерно зеркальные отражения — левую и правую половины — приблизительную симметрию отражения.
Маленькая императорская бабочка, Saturnia pavonia , демонстрирует дейматический узор с двусторонней симметрией.
Цветок пчелиной орхидеи ( Ophrys apifera ) двусторонне симметричен ( зигоморфен ). Губа цветка напоминает (симметрично с двух сторон) брюшко пчелы; опыление происходит, когда самец пчелы пытается спариваться с ним.
Животные с двусторонней симметрией классифицируются в большую группу, называемую bilateria, которая включает 99% всех животных (включая более 32 типов и 1 миллион описанных видов). Все билатерии имеют некоторые асимметричные черты; например, сердце и печень человека расположены асимметрично, несмотря на то, что тело имеет внешнюю двустороннюю симметрию.
Двусторонняя симметрия билатерий — сложный признак, который развивается из-за экспрессии многих генов . Билатерии имеют две оси полярности . Первым является передняя — задняя (AP) оси , который можно представить в виде воображаемой оси , проходящей от головки или рта до хвоста или другого конца организма. Во — вторых, спинной — вентральной (DV) оси , которая проходит перпендикулярно к оси AP. Во время разработки ось AP всегда указывается перед осью DV.
Ось AP важна для определения полярности билатериев и позволяет развиваться передней и задней сторонам, чтобы задать направление организму. Передняя часть сталкивается с окружающей средой раньше остального тела, поэтому органы чувств, такие как глаза, как правило, сгруппированы там. Это также место, где развивается рот, поскольку это первая часть тела, которая встречает пищу. Следовательно, есть тенденция к развитию отчетливой головы с органами чувств, связанными с центральной нервной системой. Этот паттерн развития (с четкой головой и хвостом) называется цефализацией
Также утверждается, что развитие оси AP важно для передвижения — двусторонняя симметрия придает телу внутреннее направление и позволяет обтекаемость для уменьшения сопротивления .
Помимо животных, цветы некоторых растений также обладают двусторонней симметрией. Такие растения называются зигоморфными и включают семейства орхидей ( Orchidaceae ) и гороха ( Fabaceae ), а также большую часть семейства фигуристых ( Scrophulariaceae ). Листья растений также обычно демонстрируют примерную двустороннюю симметрию.
Строение кишечнополостных
Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия, если провести линию от нижнего края до верхнего, то противоположные участки тела относительно проведенной оси буду идентичны. Стенка полипа состоит из трех слоев.
Эпидермис
Первый слой — наружный шар эпителиальных клеток (эпидермис).
В состав эктодермы также входят:
- Сократительные клетки (обеспечивают передвижение);
- стрекательные, которые выполняют защитную функцию. В капсуле стрекательных клеток находится парализующий яд, при приближении опасности ядовитые вещества поступают в специальный канал, который расположен в стрекательной нити и направляется к телу жертвы. После выплёскивания яда клетка погибает, начинает формироваться новая из промежуточных клеток;
- промежуточные клетки способны к постоянному делению и превращению в специализированные, так осуществляется регенерация организма;
- половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды, формируются в эктодермальных бугорках.
Эндодерма
Второй слой — внутренний (эндодерма). Клеточный шар выстилает кишечную полость, состоит из двух типов клеток:
- Пищеварительных – имеют жгутики и ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи и осуществляют внутриклеточное пищеварение;
- железистых — выделяют ферменты для расщепления продуктов питания в гастральной полости.
Мезоглея
Мезоглеи, которая находится между слоями и представляет собой желеобразную массу, с коллагеновыми волокнами, не содержит клеток.
У кишечнополостных отсутствует мезодерма – средний зародышевый листок.
Загадка кораллов
Мы уже сказали, что стрекающие и билатерии — ближайшие родственники. Иными словами, они равноправные потомки некоего предка, общего только для этих двух групп. Такие группы называются сестринскими. Очевидно, что быть предками или потомками друг друга сестринские группы не могут по определению. И в самом деле, стрекающие и билатерии появляются в палеонтологической летописи приблизительно одновременно — в конце вендского периода (см. A. Y. Ivantsov, M. A. Fedonkin, 2002. Conulariid–like fossil from the Vendian of Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary). Считать, что стрекающие примитивнее билатерий, нет никаких оснований, ровно так же, как нет никаких оснований и для обратного.
Но как же был устроен общий предок билатерий и стрекающих? Палеонтология ответить на этот вопрос пока не может. Значит, дело за сравнительным исследованием современных животных. Что могут нам «сообщить» стрекающие в свете сравнения с билатериями?
Стрекающие — крупная группа животных, в состав которой входит больше 10 000 современных видов. Они бывают очень разными. Крохотная пресноводная гидра совсем не похожа на роскошных медуз или на невзрачных строителей громадных коралловых рифов. Тем не менее можно утверждать, что все стрекающие делятся всего лишь на два эволюционных ствола (рис. 1). Ствол Anthozoa — это коралловые полипы, донные животные, никогда не имеющие в своем развитии стадии медузы. Ствол Medusozoa состоит из животных, у которых стадии медузы и полипа, как правило, чередуются в одном и том же жизненном цикле. У некоторых Medusozoa или стадия медузы, или стадия полипа могут отсутствовать, но это — случаи вторичной утраты. Судя по всему, «изобретение» жизненной формы медузы и соответствующего типа жизненного цикла было важнейшим в истории стрекающих эволюционным новшеством. А положение ствола Anthozoa на эволюционном древе позволяет думать, что именно он сохранил самые древние признаки. Более того, есть работы, где предполагается, что Anthozoa — вовсе не ствол, а эволюционный уровень, охватывающий всех древнейших стрекающих (E. Kayal et al., 2013. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics). Так или иначе, примитивность этих животных несомненна.
Коралловые полипы сами по себе довольно разнообразны (число их видов превосходит число видов всех Medusozoa, вместе взятых). Они бывают одиночными или колониальными, бывают прикрепленными или подвижными, как, например, популярная у биологов развития хищная актиния нематостелла. Тем не менее у всех коралловых полипов можно выделить как минимум две общие особенности, важные для нашей темы (рис. 2).
Во-первых, перед входом в кишечную полость кораллового полипа всегда находится трубчатая глотка, отчетливо сплющенная в одной плоскости. Просвет такой глотки представляет собой более или менее широкую щель. У многих видов щелевидным становится и рот — это видно снаружи.
Во-вторых, кишечная полость кораллового полипа разделена врастающими со стороны стенок перегородками — септами — на несколько частично замкнутых камер. Точное число камер соответствует числу щупалец, окружающих рот. Некоторые авторы считали эти камеры предшественниками целомических полостей двусторонне-симметричных животных (они действительно образуются похожим способом).
Наш известный зоолог Владимир Васильевич Малахов в свежем обзоре обращает внимание на то, что внутренняя симметрия тела коралловых полипов не является радиальной. На самом деле их симметрия — двусторонняя
Особенно хорошо это заметно у одиночных шестилучевых кораллов из группы цериантарий. Щелевидный рот цериантарий ведет в сплющенную глотку, плоскость которой служит плоскостью двусторонней симметрии всего животного. На одном узком конце глотки находится сифоноглиф — продольный желобок, выстланный клетками с ресничками и предназначенный для тока воды. Вблизи другого узкого конца глотки расположена зона роста, в которой образуются новые септы. Сторону полипа, где у цериантарий находится сифоноглиф, по традиции называют «спинной», а сторону, где находится зона роста, «брюшной». Это полноценная двусторонняя симметрия — как у билатерий.
В других группах коралловых полипов картина усложняется (например, может появляться второй сифоноглиф), но внутренняя двусторонняя симметрия, определяемая плоскостью глотки, сохраняется у них всегда. По утверждению Малахова, она есть абсолютно у всех представителей Anthozoa. А вот у Medusuzoa ее, как правило, не бывает, там симметрия чисто радиальная.
