Цепная реакция видообразования. эволюция [классические идеи в свете новых открытий]

Примечания и ссылки

↑ и
(in) Камиль Ру Кристель Фраисс Джонатан Ромигье Йоанн Ансьо, Николя Гальтье, Николя Бирн, Проливая свет на серую зону видообразования вдоль континуума геномной дивергенции , PLoS Biology , vol. 14, п о 12,27 декабря 2016 г.( DOI )
Сара Виа , « Естественный отбор в действии во время видообразования », Национальная академия наук , Вашингтон, округ Колумбия, т. 106, п о Suppl 1,16 июня 2009 г., стр. 9939–9946
, стр.
Оратор Ф. Кук , « Факторы видообразования », Американская ассоциация содействия развитию науки , Вашингтон, округ Колумбия, т. 23, п о 587,30 марта 1906 г., стр. 506–507 ( ISSN , PMID , DOI )
Оратор Ф. Кук , « Эволюция без изоляции », Издательство Чикагского университета от имени Американского общества естествоиспытателей , Чикаго, Иллинойс, т. 42, п о 503,Ноябрь 1908 г., стр. 727–731 ( ISSN , DOI )
Ричард Докинз , Tale цихлид, в в сказке предка ( прародителя сказка ).
↑ и
↑ и Терренс В. Дикон, Символические виды: совместная эволюция языка и мозга. WW Norton & Company, 1997. ( ISBN 0-393-03838-6 ) .
(в) Katharine Byrne & Richard Николс, « комар обыкновенный в Лондоне Подземные туннели и популяций Entre площадь подземной дифференциации » , Наследственность , п о 82,1999 г., стр. 7–15 ( DOI )
Тьерри Лоде «Генетическая дивергенция без пространственной изоляции в популяциях хорька Mustela
putorius ». J Evol Biol 14: 228-236, 2001
↑ и
↑ и
Досье для науки 76, июль 2012, Анна Деджоанни и Сильвана Кондеми, Неандерталец, Сапиенс и Денисова рассказаны их генами
См. Статью HSP90.

Примечания

Значение «Видообразование» в Большой советской энциклопедии — bse.sci-lib.com/article004845.html
http://sbio.info/page.php?id=57 — sbio.info/page.php?id=57
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/PARTENO.HTM — vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/PARTENO.HTM
As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly — Case Study Collection — National Center for Case Study Teaching in Science — www.sciencecases.org/maggot_fly/maggot_fly.asp
Элементы.ру: Цепная реакция видообразования — elementy.ru/news/431001.
Знание-сила 9/2009
Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) — rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi19.djvu // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL. — № 4. — С. 739—762.
Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) — rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi17.pdf // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV. — № 1. — С. 3—25.
Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида — rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi16.pdf // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV. — № 1. — С. 3—35.
Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция — rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi18.pdf // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX. — № 1. — С. 15—33.

Сущность, пути и условия видообразования в биологии

Многие популяции в ходе изменения условий жизни на планете подвергались изоляции. Причинами служили движения материков, деятельность вулканов, изменения уровня мирового океана.

Результатом любой изоляции становится прекращение обмена генами между представителями популяции. Вид, оставшийся в изоляции, постепенно накапливает изменения в ходе естественного отбора и передает их по наследству. Так появляется новый вид.

Биологии известно три пути видообразования:

Дивергентный, при котором происходит деление одного начального вида несколько новых.
Филетический. Осуществляется посредством преобразования без увеличения количества разновидностей.
Гибридогенный. Подразумевание появление третьего вида при слиянии и сохранении двух первоначальных.

Если изменения произошли из-за экологической разобщенности, то процесс называют симпатрическим. Если из-за географической, — то аллопатрическим.

Понятие и принципы дивергенции Дарвина

Неоднородные условия существования вида в различных частях ареала могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков).

Суть учения Дарвина о дивергенции заключается в признании того, что наиболее сходные, родственные организмы нуждаются в одинаковых условиях существования. Таким образом между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, между наиболее отличающимися индивидами одного вида (а следовательно, и в одной популяции) общих интересов в борьбе за жизнь меньше, поэтому несхожие особи имеют больше преимуществ, следовательно, у них реальнее возможность выжить.

Примеры видообразования

Примером аллопатрического процесса могут послужить преобразования вьюрков с Галапагосских островов. Эти птицы оказались в условиях географической изоляции несколько миллионов лет назад и стали прародителями четырех новых видов:

Птицы, живущие на одном острове, питались преимущественно летающими насекомыми. У них сформировался прямой длинный клюв.
Особи, поселившиеся на другом острове, были вынуждены есть древесных насекомых. Со временем они обзавелись клювом изогнутой формы, позволявшим легко доставать жуков из-под коры деревьев.
Третий остров заселили птицы с короткими мощными клювами, так как в этом месте росло множество растений с твердыми семенами.
Четвертый оказался в распоряжении вьюрков-вегетарианцев, использовавших в качестве стабильного источника питания плоды деревьев, почки и цветки.

Особенности симпатрического способа демонстрируют рыбы цихлиды. Они разделились на 500 разных видов, но все обитают в одном водоеме — африканском озере Виктория.

5. Наблюдение видообразования

Процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро. Поэтому, собственно, процесс видообразования от начала до конца пока никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования — это теории со слабой практической базой (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы всё ещё относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее их образование произошло довольно давно по историческим меркам, за пределами наблюдений.

5.1. Rhagoletis pomonella

Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) является примером ранней стадии симпатрического видообразования. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно выделение из этих рас самостоятельных видов.

Кроме того вслед за Rhagoletis pomonella подобное видообразование произошло у наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют на личинках мух. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах.

5.2. Опыты Г. Шапошникова по искусственному видообразованию

В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Пути образования новых видов

Наиболее распространено дивергентное видообразование – расхождение исходного вида на два или несколько новых.

Противоположным ему является путь объединения разных видов в новый на основе гибридизации.

ТОП-4 статьи

которые читают вместе с этой

Третьим путём видообразования является филетическое преобразование одного вида в другой. Считается, что таким путём шла эволюция лошади.

Рис. 1. Пути видообразования.

Условно эти три пути можно изобразить:

А → В, С дивергентное;
А + В = С гибридогенное;
А → В филетическое.

Гибридогенное видообразование характерно для растений. Основные способы видообразования животных – дивергентное и филетическое.

Основными формами образования видов являются:

аллопатрия;
симпатрия;
экологическое видообразование.

Явление аллопатрии – ответ на вопрос, является ли географическая изоляция фактором видообразования.

При разделении популяций природными объектами (реки, горы, степи и др.) происходит их обособление, что в дальнейшем приводит и к биологической изоляции (образованию новых видов).

Примерами аллопатрического видообразования является разделение исходного вида ландыш майский на 5 географических рас и возникновение целой системы рас большой синицы.

Рис. 2. Аллопатрическое видообразование у большой синицы.

При симпатрическом видообразовании нет географического разделения между обособляющимися формами. Обычно этот процесс осуществляется на основе полиморфизма вида. Какая-то форма получает преимущество и вытесняет остальные.

Примером является доминирование темноокрашенной формы берёзовой пяденицы над светлоокрашенной в условиях промышленного загрязнения среды.

При экологическом видообразовании вид делится на экологические расы.Это популяции, которые расходятся по каким-то условиям:

почвенным;
климатическим;
сезонным и т. д.

Постепенно, под действием изолирующих механизмов расы могут обособиться вплоть до генетической (биологической) изоляции.

Изолирующие механизмы предполагают прекращение движения генов между популяциями.

Примером экологического видообразования является процесс разделения севанской форели на 5 сезонных рас.

Рис. 3. Сезонные расы севанской форели.

”

Симпатрическая и экологическая формы иногда рассматриваются как одна.

Скорость видообразования

История эволюции показывает, что появление нового вида обычно занимает несколько сотен тысяч лет. Мы говорим об анагенезе в превращении целого вида в новый вид и о кладогенезе в случае четкого разделения между предковыми видами и дочерними видами.

Интерпретация, которую обычно дает «филогенетический градуализм», заключается в том, что видообразование происходит в масштабе геологических времен и является медленным, равномерным и постепенным. С другой стороны, появлению некоторых новых видов мышей, таких как мыши с Мадейры, потребовалось всего от 500 до 1000 лет (в зависимости от приписываемого им происхождения викингов или португальцев), что составляет примерно от 2000 до 4000 поколений, это чрезвычайно высокая скорость.

В противоположность этой точке зрения («филетический градуализм») теория прерывистых равновесий ( Стивен Джей Гулд , Найлс Элдридж ) постулирует, что эта история будет включать длительные периоды равновесия, перемежающиеся короткими периодами важных изменений, таких как видообразование или вымирание.

Наблюдение видообразования

Судя по палеонтологической летописи (b) и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это крайне редкое явление. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации (b) и полиплоидизации у таких растений как конопля (b) , крапива (b) , первоцвет (b) , редька, капуста (b) , а также у различных видов папоротников (b) . В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза (b) , стефаномерия(англ.)(рус. (b) Stephanomeria malheurensis из семейства астровых (b) ).

Дрозофилы (b) , также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам (b) в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя (b) с эффектом бутылочного горлышка (b) (в ходе экспериментов founder-flush (b) ).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух (b) , мух Eurosta solidaginis (b) , яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков (b) , комаров (b) и других насекомых.

Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли (b) из рода хлорелла (b) образовывали многоклеточные колониальные организмы (b) , а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции (b) ).

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих (b) . Шесть случаев видообразования у домовых мышей (b) на острове Мадейра (b) за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа (b) и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе (b) , а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний.

4. Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Способы видообразования

Изменения факторов среды, влияющих на организмы и важных для индивидуального развития, могут зависеть как от изменений живой и неживой природы того или иного географического ареала, так и от расширения экологического распределения вида. В связи с этим в природе различают географический и экологический способы видообразования.

Географическое видообразование

Происходит в результате фрагментации ареала материнского вида физическими барьерами (горные хребты, водные пространства и др.), что ведет к изоляции популяций и видов. Это приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Так возникли байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб, специфические виды, обитающие на океанических островах (например, галапагосские вьюрки).

С подобными явлениями встречаемся мы и в случае расширения ареала какого-либо вида. Популяции в новых условиях встречаются с иными географическими факторами (климат, почва) и с новыми сообществами организмов. Так образовались европейский и дальневосточный виды ландыша, лиственница сибирская идаурская, подвиды синицы большой: евро-азиатский, южно-азиатский и восточно-азиатский.

Способы видообразования

1. Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.