Самое примитивное животное на свете

Содержание:

В плакозоа (Placozoa) — это тип субцарства eumetazoa, в котором встречаются очень немногочисленные развитые организмы плоского и простого вида. Впервые они были описаны в 19 веке (1883 год), но только в 1971 году они стали передовыми со своими характеристиками.

Плакозои — довольно простые животные, о которых доступно очень мало данных, так как они наблюдались очень редко. Недостаточно записей, чтобы установить их поведение, модели питания или воспроизводства.

Из двух видов, составляющих этот тип, он относительно часто наблюдался естественным путем. Trichoplax adhaerens. Другой вид, Treptoplax reptansЕго не находили и не наблюдали в естественной среде более века.

Это приводит к тому, что эти животные почти неизвестны специалистам в этой области, поэтому дополнительных данных о членах этого типа нет. Плакозои — величайшие неизвестные в животном мире.

Морфология

Trichoplax обычно имеет тонко сплющенное пластинчатое тело в поперечном сечении около полмиллиметра, иногда до двух или трех миллиметров. Толщина тела обычно составляет всего около 25 мкм. Эти бесцветно-серые организмы настолько тонкие, что они прозрачны при освещении сзади и в большинстве случаев едва заметны невооруженным глазом. Подобно одноклеточным амебам , на которые они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы. Это может облегчить перемещение в новые места обитания.

У Trichoplax отсутствуют ткани и органы; также отсутствует явная симметрия тела, поэтому невозможно отличить переднее от заднего или левое от правого. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех различных слоях: клетки дорсального эпителия и клетки вентрального эпителия, каждая из которых имеет одну ресничку («моноцилиат»), клетки вентральной железы, клетки синцитиальных волокон, липофилы и кристаллические клетки ( каждая из них содержит двулучепреломляющий кристалл, расположенный вокруг обода). Не имея сенсорных и мышечных клеток, он передвигается с помощью ресничек на своей внешней поверхности.

История изучения

Трихоплакс был описан немецким зоологом Шульце в 1883 г. В ходе своих исследований Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных беспозвоночных. Такое заключение попытался оспорить неизвестный автор, заявивший, что трихоплакс — это модифицировавшаяся паренхимула губки. Позднее, различные исследователи подтвердили данные Шульца и признали первичную примитивность T. adhaerens.

В немецкий зоолог Крумбах обнаружил трихоплаксов на тех участках стенки аквариума, где оседали планулы гидромедуз Eleutheria krohni. Он предположил, что T. adhaerens — редуцированная планула элеутерии. Но этот вывод считается научно необоснованным, так как не опирается на какие-либо достоверные факты. Шуботц используя гистологические методы доказал, что между T. adhaerens и Eleutheria krohni нет никакого сходства. Однако, точка зрения Крумбаха возобладала из-за его научного авторитета. Это привело к тому, что интерес к трихоплаксу исчез на долгое время и только благодаря работе супругов Куль, которая была посвящена движению трихоплакса, интерес к этому животному был возрожден.

Окончательная ошибочность мнения Крумбаха подтвердилась при обнаружении у трихоплакса способности к половому размножению.Последняя попытка оспорить самостоятельность трихоплакса была предпринята Сальвини-Плауеном, который предположил, что T. adhaerens — неотеническая личинка губки рода Polymastia. Но никаких сведений о существовании неотении у личинок Polymastia до сих пор нет.

В 1971 г. Грель выделили новый тип Placozoa, в который он поместил два вида — T. adhaerens и Treptoplax reptans. Последний, внешне очень похожий на трихоплакса, описан Монтичелли. Некоторые зоологи полагают, что Монтичелли в действительности обнаружил T. adhaerens. Как бы ты ни было, по имеющимся данным Treptoplax reptans не признан валидным родом и видом.

В 2008 году было закончено чтение генома трихоплакса, который состоит из 98 миллионов нуклеотидных пар, кодирующих более 11 тыс. генов.

Волокно синцитий

Между двумя слоями клеток находится заполненное жидкостью внутреннее пространство, которое, за исключением непосредственных зон контакта с вентральной и дорсальной сторонами, пронизано синцитием волокон в форме звезды : волокнистой сетью, состоящей по существу из одной клетки. но содержит многочисленные ядра, которые, хотя и разделены внутренними перегородками ( перегородками ), не имеют между собой настоящих клеточных мембран . Подобные структуры также встречаются у губок ( Porifera ) и многих грибов .

По обе стороны от перегородок находятся заполненные жидкостью капсулы, которые заставляют перегородки напоминать синапсы , т.е. соединения нервных клеток, которые в полностью выраженной форме встречаются только у животных с тканями ( Eumetazoa ). Поразительные скопления ионов кальция, которые могут иметь функцию, связанную с распространением стимулов, также предполагают возможную роль протосинапсов . Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что флуоресцентные антитела против книдарийных нейротрансмиттеров, то есть именно тех сигнальных носителей, которые передаются в синапсах, связываются в высоких концентрациях в определенных клетках Trichoplax adhaerens и, таким образом, указывают на существование сопоставимых веществ в Placozoa. Синцитий волокна также содержит молекулы актина и, вероятно, миозина , которые встречаются в мышечных клетках эуметазоанов. У плакозоанов они обеспечивают расслабление или сокращение отдельных волокон и, таким образом, помогают определять форму животных.

Таким образом, синцитий волокна берет на себя функции нервных и мышечных тканей. Более того, здесь происходит хотя бы часть пищеварения. С другой стороны, не существует студенистого внеклеточного матрикса, который наблюдается в мезоглее , книдариях и гребневиках .

Плюрипотентные клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток, еще не были однозначно продемонстрированы у T. adhaerens , в отличие от случая Eumetazoa. Общепринятая точка зрения состоит в том, что дорсальные и вентральные эпителиоидные клетки возникают только из других клеток того же типа.

дальнейшее чтение

Эдвард Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс: Зоология беспозвоночных — функциональный эволюционный подход. гл. 5. Брукс / Коул, Лондон, 2004 г. (7-е изд.), С. 94, ISBN 0-03-025982-7
Ричард К. Бруска, Г. Дж. Бруска: Беспозвоночные. гл. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2-е изд.), С. 210, ISBN 0-87893-097-3

Научная литература

К.Г. Грелль , А. Рутманн: «Плакозоа». в: FW Harrison, JA Westfall (ред.): Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Vol. 2. Wiley-Liss, New York 1991, p. 13, ISBN 0-471-56224-6
Ю.К. Маруяма: «Возникновение в области долгосрочной, круглогодичной стабильной популяции Placozoa». в: Биологический бюллетень . Лаборатория, Woods Hole Mass 206 : 1 (2004), стр. 55.

Первые описания

Placozoa

К.Г. Грелль: « Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen». (« Trichoplax adhaerens , Ф. Е. Шульце и эволюция многоклеточных животных») в: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), стр. 160, ISSN 0028-1050

Treptoplax reptans

FS Monticelli: » Treptoplax reptans ng, ns» в: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Рим 2 : 5 (1893), стр. 39, ISSN 0001-4435

Trichoplax adhaerens

FE Schulze: » Trichoplax adhaerens ng, ns» в: Zoologischer Anzeiger. Эльзевир, Амстердам-Йена 6 (1883 г.), стр. 92, ISSN 0044-5231

Распространение и среда обитания

Трихоплакс был впервые обнаружен на стенах морского аквариума и редко встречается в естественной среде обитания.
Трихоплакс был собран, среди прочего, в Красном море, Средиземном море и Карибском бассейне, у Гавайев, Гуама, Самоа, Японии, Вьетнама, Бразилии и Папуа-Новой Гвинеи, а также на Большом Барьерном рифе у восточного побережья Австралия.

Полевые экземпляры, как правило, встречаются в прибрежных приливных зонах тропических и субтропических морей, на таких субстратах, как стволы и корни мангровых зарослей, раковины моллюсков, фрагменты каменных кораллов или просто на кусках скал. Одно исследование позволило выявить сезонные колебания численности населения, причины которых еще не выяснены.

Эпителоид

Как структурно, так и функционально можно отличить заднюю или дорсальную сторону от брюшной или брюшной у Trichoplax adhaerens . Оба состоят из единственного слоя клеток, покрытых снаружи слизью, и напоминают эпителиальную ткань , в первую очередь за счет соединений — поясных десмосом — между клетками. Однако, в отличие от настоящего эпителия , клеточные слои Placozoa не имеют базальной пластинки , которая относится к тонкому слою внеклеточного материала, лежащему под эпителием, который делает его жестким и отделяет его от внутренней части тела. Отсутствие этой структуры, которая в противном случае встречается у всех животных, кроме губок, может быть объяснено с точки зрения функции: жесткий разделяющий слой сделает невозможными амебоидные изменения формы Trichoplax adhaerens . Поэтому вместо эпителия мы говорим об эпителиоиде у Placozoa.

Зрелая особь состоит из тысячи клеток, которые можно разделить на четыре разных типа клеток. Моноцилированные клетки дорсального эпителиоида уплощены и содержат липидные тельца. Клетки на вентральной стороне также имеют одну ресничку, в то время как их удлиненная столбчатая форма с небольшим поперечным сечением на поверхности очень плотно упаковывает их вместе, в результате чего реснички очень близко расположены на вентральной стороне и образуют ресничный «скользящая подошва». Среди этих вентральных эпитлиоидных клеток вкраплены нерезаные клетки железы, которые, как считается, способны синтезировать пищеварительные ферменты .

Эволюция и систематика

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trіchoplacoіdea), к которому принадлежит ряд Трихоплациди (Trіchoplacіda) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trіchoplacіdae) и двумя родами: Трихоплакс (Trіchoplax) и Трептоплакс (Treptoplax).

Об этом организме известно очень мало, потому что он никогда не наблюдался в природе и был изучен в культурах, которые разводятся в аквариумах. Сначала Пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с Дициэмидами и Ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее, стало очевидным, что Пластинчатые не является родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесенные к ним. В 1971 году для этого вида был введен отдельный тип Placozoa.

Вид Trіchoplax adhaerens был обнаружен в аквариумах по всему миру. Неизвестно, являются Пластинчатые космополитами (распространенными по всему миру).

Открытие

Трихоплакс был обнаружен в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в аквариуме с морской водой Зоологического института в Граце, Австрия . Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( thrix ), «волосы», и πλάξ ( Plax ), «тарелку». Специфический эпитет adhaerens происходит от латинского «приверженец», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании.

Хотя с самого началом большинства исследователей , которые изучали Trichoplax в деталях поняли , что у него не было близких отношений с другими животными , филом, зоолог Тило Krumbach опубликовал гипотезу , что Trichoplax является формой Planula личинки ветреницы -как hydrozoan элевтерии krohni в 1907. Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и до 1960-х годов в зоологических журналах ничего не печаталось о Trichoplax . В 1960-х и 1970-х годах новый интерес исследователей привел к принятию Placozoa как нового типа животных. Среди новых открытий было изучение ранних фаз эмбрионального развития животных и доказательства того, что животные, которых изучали люди, являются взрослыми особями, а не личинками. Этот новый интерес также включал изучение организма в природе (в отличие от аквариумов).

Передвижение

Движение Trichoplax

Плакозоа могут двигаться по твердым поверхностям двумя разными способами: во-первых, их реснитчатая скользящая подошва позволяет им медленно скользить по субстрату; во-вторых, они могут менять местоположение, изменяя форму своего тела, как это делают амебы. Эти движения не координируются центрально, поскольку отсутствуют мышечные или нервные ткани. Может случиться так, что человек одновременно движется в двух разных направлениях и, следовательно, разделяется на две части.

Удалось продемонстрировать тесную связь между формой тела и скоростью передвижения, которая также является функцией доступной пищи:

При низкой плотности питательных веществ площадь разброса колеблется незначительно, но неравномерно; скорость остается относительно постоянной и составляет около 15 микрометров в секунду.
Однако, если плотность питательных веществ высока, покрываемая площадь колеблется со стабильным периодом около 8 минут, в течение которого наибольшая степень, достигаемая организмом, может быть в два раза меньше наименьшей. Его скорость, которая постоянно остается ниже 5 микрометров в секунду, меняется с тем же периодом. В этом случае высокая скорость всегда соответствует уменьшенной площади, и наоборот.

Поскольку переход не плавный, а происходит внезапно, два режима расширения могут быть очень четко отделены друг от друга. Ниже приводится качественное объяснение поведения животного:

При низкой плотности питательных веществ Trichoplax поддерживает постоянную скорость, чтобы обнаруживать источники пищи, не теряя времени.
Как только такой источник идентифицируется по высокой плотности питательных веществ, организм постепенно увеличивает его площадь и, таким образом, увеличивает поверхность, контактирующую с субстратом. Это увеличивает поверхность, через которую могут попадать питательные вещества. В то же время животное снижает скорость, чтобы фактически съесть всю доступную пищу.
Как только это почти завершено, Trichoplax снова уменьшает свою площадь, чтобы двигаться дальше. Поскольку источники пищи, такие как маты из водорослей, часто относительно обширны, для такого животного разумно прекратить движение через короткий период времени, чтобы снова сгладиться и поглотить питательные вещества. Таким образом, Trichoplax относительно медленно прогрессирует в этой фазе.

Фактическое направление, в котором движется Trichoplax каждый раз, является случайным: если мы измеряем, насколько быстро отдельное животное удаляется от произвольной начальной точки, мы обнаруживаем линейную зависимость между прошедшим временем и среднеквадратичным расстоянием между начальной точкой и настоящим местоположением. Такая взаимосвязь характерна также для случайного броуновского движения молекул, которое, таким образом, может служить моделью передвижения в Placozoa.

Маленькие животные тоже умеют активно плавать с помощью ресничек. Как только они вступают в контакт с возможным субстратом, возникает дорсовентральный ответ : спинные реснички продолжают биться, тогда как реснички вентральных клеток прекращают свое ритмичное биение. В то же время вентральная поверхность пытается контактировать с субстратом; небольшие выступы и инвагинации, микроворсинки на поверхности столбчатых клеток, помогают прикрепляться к субстрату благодаря их адгезивному действию.

Кормление и симбионты

Экстракорпоральное поглощение пищи Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens питается мелкими водорослями, в частности зелеными водорослями ( Chlorophyta ) из рода Chlorella , криптомонадами ( Cryptophyta ) родов Cryptomonas и Rhodomonas и сине-зелеными бактериями ( Cyanobacteria ), такими как Phormidium inundatum , а также детритом от других организмов. . При кормлении один или несколько небольших карманов образуются вокруг частиц питательных веществ на вентральной стороне, в которые клетки железы высвобождают пищеварительные ферменты; Таким образом, у организмов образуется, так сказать, временный «внешний желудок». Затем содержащиеся в нем питательные вещества поглощаются пиноцитозом («питьем клеток») ресничными клетками, расположенными на вентральной поверхности.

Целые одноклеточные организмы также могут попадать в организм через верхний эпителиоид (то есть «спинную поверхность» животного). Этот способ питания может быть уникальным в животном мире: частицы, собранные в слое слизи, протягиваются через межклеточные промежутки (клеточные промежутки) эпителиоидными клетками, а затем перевариваются посредством фагоцитоза («поедания клеток»). . Такой «сбор» питательных частиц через неповрежденный тегумент возможен только потому, что некоторые «изолирующие» элементы (в частности, базальная пластинка под эпителиоидом и определенные типы межклеточных соединений) отсутствуют в Placozoa.

Не все бактерии внутри Placozoa перевариваются в пищу: в эндоплазматическом ретикулуме, органелле синцития волокон, часто обнаруживаются бактерии, которые, по-видимому, живут в симбиозе с Trichoplax adhaerens .

Систематика

В настоящее время только один вид, Trichoplax adhaerens , признан принадлежащим к Placozoa. Франческо Саверио Монтичелли описал еще один вид в 1893 году, который он нашел в водах вокруг Неаполя, назвав его Treptoplax reptans . Однако его не наблюдали с 1896 года, и большинство зоологов сегодня сомневаются в его существовании.

Между собранными образцами, соответствующими морфологическому описанию T. adhaerens , наблюдались значительные генетические различия , что позволяет предположить, что это может быть комплекс скрытых видов . Наблюдалось по крайней мере восемь различных генотипов (помеченных от H1 до H8).

Поскольку между представителями Trichoplax adhaerens часто возникают большие генетические различия , различия, которые в других таксонах могут привести к их распространению среди разных родов, в настоящее время неясно, действительно ли один вид, исходя из морфологических критериев, не соответствует группе криптовидов. , т.е. виды, внешне неотличимые друг от друга. Распространение генетических вариантов не зависит от географии: некоторые варианты встречаются во многих регионах (например, Тихий океан, Карибский бассейн и Красное море). В то же время из одной и той же среды обитания могут быть изолированы очень разные генетические варианты.

Внутренняя анатомия

Внутри они представляют собой полость, заполненную жидкостью, которая подвергается определенному давлению. Точно так же он состоит из очевидного объединения нескольких слоев клеток. Плакозои имеют вентральную и дорсальную поверхности.

Вентральная поверхность состоит из реснитчатых цилиндрических клеток и железистых клеток, не имеющих ресничек. Следует отметить, что клетки на этой поверхности вырабатывают некоторые пищеварительные ферменты.

С другой стороны, дорсальная поверхность состоит из клеток, которые имеют реснички и имеют уплощенную форму. Они также представляют собой последний тип клеток, известный как клеточные волокна, которые занимают промежуточное положение; то есть они расположены между вентральной и дорсальной поверхностями.

Принимая это во внимание, можно с полной уверенностью утверждать, что члены филума плакозоа состоят всего из 4 типов клеток, что подтверждает простую и примитивную природу этих животных. Несмотря на то, что существует всего 4 типа клеток, каждая из которых выполняет свои функции тысячи копий

Что касается специализированных систем, у плакозоев нет органов, способных выполнять сложные функции, такие как дыхание или выделение, среди прочего. Точно так же нет базальной мембраны или внеклеточного матрикса.

В плакозоа есть микротрубочки и филаменты, которые пересекают расширения между каждой клеткой волокна. Считается, что этот тип системы обеспечивает животному стабильность, а также способность перемещаться по субстрату, на котором оно сидит.

Важно отметить, что когда дело доходит до генетического материала (ДНК), плакозои также характеризуются тем, что являются живым организмом с наименьшим количеством ДНК в геноме

Классификация

Плакозои — относительно новая группа. Он состоит из одного случая — Trichoplacoidea, а также одного семейства — Trichoplacidae.

Теперь, что касается жанров, были описаны два: Trichoplax Y Treptoplax. У каждого из этих родов есть только один вид.

В случае пола Трихоплакс, вид Trichoplax adhaerens, а виды рода Treptoplax это Treptoplax reptans.

Однако, что касается Treptoplax reptans, он был замечен и описан только один раз, в 1896 году. После этого момента больше не было найдено ни одного экземпляра этого вида, так что все еще есть те, кто сомневается в его существовании. существование.

Пригодность для дыхания безжизненной атмосферы (2,4 млрд лет назад)

Древние вулканы изливали на поверхность Земли огромное количество расплавленного базальта, попутно выдыхая смешанные облака водяных паров с углекислым газом, сероводородом, аммиаком, хлором, метаном, оксидами серы, борной кислотой и солями аммония, образующихся при высоких температурах. Так как в водных растворах эти вещества создают кислотную среду, их называют кислыми дымами. Мы знаем о них и первичной атмосфере благодаря пузырькам газов, законсервированным в древнейших горных породах архея.

Атмосфера нашей планеты, состоявшая из смеси газов, покинувших земную мантию, была очень ядовита.

Развитие кислородной катастрофы

Температура воздуха у земной поверхности приближалась к 15 °С — не особо жарко, но и не так уж холодно. Из сконденсировавшегося водяного пара складывалась гидросфера планеты — запасы жидкой воды. В нее переходила часть атмосферных газов.

Однако был ли на древней Земле кислород? Малая часть его молекул могла теоретически стать продуктами разложения водяного пара под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, но такого насыщенного паром кислорода много быть не могло: и молекулу воды расщепить трудно, и сам образующийся кислород поглощает ультрафиолет, гася таким образом химическую реакцию (классический случай автоингибирования).

До определенного времени в первичной атмосфере кислорода было совсем мало — намного меньше 0,001 его массовой доли в сравнении с нынешним уровнем. Почти каждая вновь образовывавшаяся молекула O2 тратилась на различные реакции окисления. Защиты от губительной солнечной радиации (в виде современной кислородной атмосферы и озонового слоя) еще не было, и это создавало тяжелейшие условия даже для жизни древних анаэробов. Перед началом протерозоя на Земле стало намного больше воды, а кислорода почти не прибавилось.

В какой-то момент грянула «кислородная катастрофа» — так называют событие, которое произошло 2,4 млрд лет назад и направило в новое русло ход земной истории. В то время кислород буквально заполнил собой атмосферу планеты. Разумеется, катастрофой это обернулось лишь для анаэробных археобактерий. Для всех же новых форм кислородной жизни (включая нас с вами) это событие оказалась величайшей удачей! Об изменениях в атмосфере мы знаем по тому, что характер минеральных отложений с какого-то момента резко преобразился.

Конденсация водяных паров вулканических газов

Наконец-то в воздухе появилось много свободного кислорода — менее чем за 200 млн лет его концентрация выросла в 15 раз, атмосфера стала не восстановительной, а окислительной.

Для того чтобы возникли анаэробные («кислорододышащие») формы жизни, необходимо было, чтобы концентрация кислорода в атмосфере составляла около 0,01 (1%) от современной — так называемая точка Пастера. В протерозое этот биологический рубеж был преодолен «с перевыполнением», что стало толчком к бурному развитию и совершенствованию разнообразных форм новой жизни.

Откуда же кислород возник в таком количестве? Вспомните про сине-зеленые водоросли, которые появились еще в архее. Миллионы лет они исправно выделяли кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза. Однако он тут же уходил на окисление минералов и газов. В условиях восстановительной атмосферы кислород был настоящим дефицитом и мгновенно расходовался во множестве химических реакций. Когда же все, что можно было окислить, оказалось уже окисленным, кислород стал накапливаться в виде газа. Одновременно с этим падала концентрация углекислого газа в атмосфере, ведь он был так необходим сине-зеленым водорослям для фотосинтеза. Парниковый эффект благодаря этому стал уменьшаться и перед земной жизнью открылись новые заманчивые перспективы.

Сине-зеленые водоросли способствовали фотосинтезу

Появление в земной атмосфере доступного кислорода обернулось еще одним благом для будущих жителей планеты. Под воздействием электрических разрядов газообразный кислород распался на отдельные атомы, из которых потом сформировалось новое вещество — озон. Подобно кислороду он бесцветен, но имеет запах: когда после грозы вы чувствуете в воздухе особую свежесть, знайте, это озон. Собираясь в верхних слоях атмосферы (12–50 км), он образует слой (озоновый слой), который поглощает опасное ультрафиолетовое излучение космоса и защищает от него все живущее на планете. Не будь озонового слоя, жизнь никогда не смогла бы выйти из воды на сушу.