Нейтральная теория эволюции: почему выживает не сильнейший, а тот, кому повезло

Размер популяции имеет значение

Некоторые ученые продолжают отрицать, что разнообразие на молекулярном уровне зависит от случая. Генетик из Университета штата Аризона Парул Йохри связывает это с неправильным пониманием фактора разнообразия в эволюции. «Кимура не утверждал, что вся эволюция нейтральна», — отмечает она. Стоит говорить скорее о том, в какой мере случайность обусловливают биоразнообразие. А это во многом зависит от размера конкретной популяции.

Представьте себе популяцию из десяти птиц: одной красной, одной зеленой и восьми коричневых. Цвет не является ни преимуществом, ни недостатком, поэтому все птицы имеют равные шансы на произведение потомства. Затем во время торнадо погибают шесть коричневых птиц. Теперь половину популяции составляют коричневые птицы, четверть — красные и еще одну четверть — зеленые. Случайное событие вызвало существенное изменение разнообразия. Это и есть дрейф генов.

Если бы было 98 коричневых птиц, а красных и зеленых только по одной, торнадо мало что бы изменило. Даже если бы уцелело лишь 38 коричневых и две яркие птицы, 95% птиц в популяции по-прежнему были бы коричневыми.

«Апейрон» Анаксимандра

Анаксимандр

Предшественник Дарвина Анаксимандр (610–546 до н. э.) был древним философом, который однажды в стильной древнегреческой манере обобщил свои взгляды и выводы об окружающем мире в одной длинной поэме под названием «О природе». Сейчас, когда исследователи оглядываются назад, идеи Анаксимандра кажутся им прото-эволюционистской теорией. Анаксимандр предположил, что Земля изначально была создана из бесформенной материи, которая называлась «апейрон». Растения и животные на планете возникли из грязи, а самым ранним животным на планете была рыба, от которой и произошёл человек. Кроме той поэмы Анаксимандр пытался составить одну из первых карт мира, а также немного баловался астрономией. К сожалению, большинство его работ было утрачено, так что нет никакого способа узнать, изучал ли он окаменелости, и основана ли его поэма на реальных натурных наблюдениях, или же в её основе лежит простая повседневная мифология.

Эволюционная теория Чарльза Дарвина

Предпосылкой для создания теории эволюции стало пятилетнее кругосветное путешествие английского натуралиста Чарльза Дарвина на корабле «Бигль». Поскольку Дарвин закончил богословский факультет Кембриджского университета, до путешествия его представления о сотворении мира были основаны на буквальном понимании текста Библии. Однако кругосветное плаванье на «Бигле» полностью перевернуло мировоззрение ученого.

Задуматься о формировании живых организмов путем естественных причин Дарвину помогли следующие наблюдения:

• Сходство флоры и фауны у географически близких территорий.
• Зависимость формы и размера органов животных от пищи, которую они употребляют. Дарвин заметил, что на Галапагосских островах обитает несколько разновидностей вьюрков, которые отличаются друг от друга массивностью и длинной клюва, поскольку питаются разной пищей.
• На каждой географической территории существует определенное биологическое разнообразие, которое развивается там с течением времени. Сделать этот вывод Дарвину помогла палеонтология. В Южной Америке ученый обнаружил останки ископаемых ленивцев, которые были похожи на их современных собратьев. Однако останки ленивцев никогда не находили на территории Англии. Все потому, что ореолом обитания этого вида являлась Америка, а не Англия.
• Дикари архипелага Огненная Земля способны выживать в тяжелых условиях, не имея при этом телесных приспособлений, типа огромных клыков, шерсти или когтей.

Вернувшись из путешествия, Чарльз Дарвин начал работу над книгой «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных пород в борьбе за жизнь». Основные постулаты эволюционной теории Дарвина, описанные в книге:

1. Каждый вид растений и животных изменчив. Изменчивость наблюдается как в дикой природе, так и среди одомашненных представителей флоры и фауны.
2. Имеет место наследственная изменчивость по приспособленности, то есть по тому, насколько хорошо животное или растение выполняет те функции, ради которых существуют различные органы.
3. В природе присутствует геометрическая прогрессия размножения. Это значит, что у каждой пары организмов рождается гораздо больше потомков, чем способно прокормиться в среде обитания. Учитывая ограниченность ресурсов, Дарвин сделал вывод о наличии борьбы за существование.
4. Если есть наследственная изменчивость по приспособленности и фактор борьбы за существование, то напрашивается заключение о наличии в природе естественного отбора. То есть выживают лучшие особи, которые передают по наследству потомкам преимущественные характеристики, что приводит к формированию новых пород.
5. Видообразование является дивергентным. Это значит, что исходный вид делится на два или более новых.

Приведем пример того, как Чарльз Дарвин объяснял работу естественного отбора на примере жирафа. Изначально жирафы отличались по длине шеи. Особи, которые имели более длинную шею, тратили меньше энергии на срывание высокорастущих листьев. Жирафы с короткими шеями были вынуждены искать низкорослые деревья, расходуя на это много энергии и испытывая недостаток пищи.

Таким образом, потомство длинношеих жирафов получило преимущество в борьбе за выживание и постепенно вытеснило жирафов с более короткими шеями.

Человек, по мнению Дарвина, произошел от низкоорганизованного предка. Ученый доказал, что человек не является актом творения Высших сил, а появился благодаря естественному отбору, дополненному в процессе антропогенеза результатом упражнения-неупражнения органов.

«Райская гора» Карла Линнея

Карл Линней

Предшественник Дарвина Карл Линней (1707–1778) внёс наиболее весомый вклад в современную биогеографию. Как и многие люди своего времени, Линней полагал, что описанный в книге Бытия потоп был чистой правдой. Таким образом, любая гипотеза, которую он формулировал, должна была так или иначе соответствовать указанной выше картине мира. Чтобы добиться этого, Линней сформулировал идею «райской горы». Он предположил, что где-то на экваторе раньше был большой остров с горой. Он был колыбелью жизни, все живые организмы появились именно там. Когда вода отступила от острова, животные, живущие там, покинули гору, и расселились по другим местам планеты.

Линней, конечно, был большой знаменитостью в своё время. Но даже сейчас его гипотеза принимается в штыки. Как бы животные вроде пингвинов смогли выжить во время перехода через пустыню, чтобы добраться до своего антарктического дома?

«Борьба за существование» Аль-Джахиза

Аль-Джахиз

Предшественник Дарвина Аль-Джахиз (776–868) был учёным, которого интересовали самые разные темы. Самая известная его работа, дошедшая до наших дней, называется «Животные». В этой книге он делится своими биологическими наблюдениями, которые очень напоминают теорию эволюции Дарвина.

Свои идеи Аль-Джахиз строил на трёх основных причинах: борьба за существование, превращения видов, и факторы окружающей среды. Аль-Джахиз считал, что каждый человек, в сущности, всю жизнь находится в состоянии войны с другими. Факторы окружающей среды помогают живым организмам постепенно вырабатывать новые характеристики, вплоть до превращения их в совершенно другие организмы, и это позволяет им успешно конкурировать в борьбе за выживание.

«Законы органической жизни» Эразма Дарвина

Эрам Дарвин

Эразм Дарвин (1701–1832) был предшественником Чарльза Дарвина и его дедом. По совместительству он был одним из интеллектуальных тяжеловесов 18 века. Это был не только натуралист и ботаник, но ещё и врач, философ и поэт. Как и Анаксимандр, Эразм любил записывать свои наблюдения за живой природой в стихах. Исключительность Эразма была в том, что он использовал комплексный подход для наблюдения за жизнью. Изучая животных, он рассматривал животных как диких, так и домашних, он изучал палеонтологию, биогеографию, эмбриологию и анатомию.

Однажды Эразм выдвинул гипотезу, гласящую, что жизнь на планете возникла от одного общего предка, и изо всех сил старался объяснить, как из этого развились отдельные виды. Он никогда не слышал об идеях Ламарка, и не читал его работ, но несмотря на это его идеи были во многом схожи с идеями «использования и неиспользования» Ламарка. Вместе с тем, Эразм предвосхитил теорию своего внука, расширив рамки этого «использования и неиспользования» и предположив, что животные также могут изменяться и в результате полового отбора и конкуренции.

• Зачем рачки похищают улиток?
• Удивительная находка в пещере Монтеспан
• Зубы мудрости постепенно исчезают из-за эволюции
• Вирусы в геноме человека и другие интересные факты об эволюции
• Почему у человека пять пальцев

Не совсем нейтральная теория

Процесс случайных изменений вариантов генов (аллелей) в популяции называется дрейфом генов. Хотя сегодня дрейф генов считается главной движущей силой эволюции, до 1960-х годов биологи объясняли разнообразие действием отбора: вредоносные гены, которые препятствуют продолжению рода, со временем исчезают (отрицательный отбор); а полезные гены, способствующие умножению потомства, сохраняются (позитивный отбор) — всё согласно принципу естественного отбора, изложенному Чарлзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом.

Затем секвенирование белков показало намного больше наследственных изменений в пределах популяций, чем ожидалось. Некоторые ученые засомневались, что все эти гены одновременно подвергались отбору.

«Нейтральная теория молекулярной эволюции» Мотоо Кимуры

Мотоо Кимура

Мотоо Кимура (1924–1994) был уважаемым японским биологом, который работал как в Японии, так и в США, и был автором сотен научных работ. Кимура способствовал продвижению таких биологических понятий как миграция, генетика и естественный отбор. Возможно, одна из самых важных его идей состояла в том, что некоторые эволюционные изменения на молекулярном уровне не всегда служат своим фактическим целям, то есть они просто остаются нейтральны в общей борьбе за существование. Впоследствии эта концепция стала известна как «Нейтральная теория молекулярной эволюции».

Эту теорию очень легко истолковать неверно. Организм или популяция в целом могут в ходе естественного отбора адаптироваться к определённой нише, однако Кимура предположил, что в каждой популяции или организме есть мутации, которые не имеют адаптивных преимуществ, но всё ещё присутствуют в популяции из-за так называемого «генетического дрейфа»

То есть теория Кимуры не игнорирует важность естественного отбора на уровне организма или популяции, но предполагает, что не каждый компонент организма является результатом этого естественного отбора

«Основные формы», автор неизвестен

Женщина с ником «Х-эволюционист» родилась после Дарвина. Она — блоггер, и её намерения вполне конкретны, это видно из её ника. У неё нет больших академических заслуг, как у других людей в данном списке, однако есть собственные представления об эволюции видов.

Х-эволюционист предполагает, что на планете существует ряд основных форм животных, таких, как кошки, собаки или медведи. Люди могут выглядеть по-разному, потому что приспособились к окружающим условиям, но мы по-прежнему всё тот же вид, способный к воспроизводству.

Эту логику Х-эволюционист применяет и к другим животным. Она утверждает, что собаки, волки и койоты — на самом деле одно и то же животное, которое просто выглядит по-разному, поскольку приспособилось к окружающей среде. Та же идея применяется к медведям: к белым, к гризли, к чёрным. Эту идею Х-эволюционист использует и в качестве аргумента против защиты исчезающих видов, поскольку думает, что никакая форма жизни не может быть уничтожена полностью.

Классическая статистика

Теперь вновь вернемся к вопросу о происхождении теплоты. Она является выражением непрекращающегося движения молекул. Объектом нашего исследования по-прежнему останется идеальный газ. Если бы речь шла об одной частице, ее движение было бы прямым, как полет стрелы, и она не испытывала бы никакого сопротивления. В этом случае применимы законы классической механики. К сожалению, это не совсем так. Дело в том, что при обычных условиях среди молекул царит невообразимая «толкотня» — ведь их число огромно! Австрийский ученый Жозеф Лошмидт (1821 — 1895) впервые оценил его, и в его честь оно названо постоянной Лошмидта: в 1 см3 любого газа при О°С и давлении 1 атм, содержится N_L = 27 · 1018 частиц.

Невозможно даже представить себе, насколько велико это число. Лорд Кельвин, по имени которого названа абсолютная шкала температур, привел однажды следующее сравнение. Возьмите стакан воды, молекулы которой каким-либо образом «помечены», и вылейте эту воду в океан. Через длительное время, примерно достаточное для того, чтобы вылитая вода равномерно распределилась по всему Мировому океану, зачерпните тем же стаканом в любом месте. Во взятой пробе вы обнаружите не менее 200 «меченых» молекул!

Ограничившись этим впечатляющим примером, напомним лишь заключительные слова из речи Больцмана, посвященной памяти его друга Лошмидта: «Итак, тело Лошмидта распалось на атомы, и с помощью открытого им закона мы можем подсчитать, на сколько именно. Речь памяти физика-экспериментатора не должна обойтись без демонстрации, и я позволил себе выписать соответствующее число на доске». Это была единица с двадцатью пятью нулями.

Как уже отмечалось, частицы газа никогда не пребывают в покое. В столпотворении миллиардов и миллиардов молекул неизбежны их соударения друг с другом. Каждую секунду одна молекула испытывает до 10 млрд. столкновений с другими молекулами (напомним, что газ рассматривается при обычных условиях). При этом не удается заметить ни малейшей потери энергии. Остается лишь удивляться тому, что средняя длина свободного пробега — расстояние, которое молекула в среднем пролетает в промежутке между соударениями, — составляет все же примерно 10-5 см, или около 1000 диаметров молекулы.

Эта гигантская «игра в бильярд» все же приводит к некоторому распределению скоростей молекул. В результате столкновений, испытываемых молекулами на их зигзагообразном пути, каждая отдельная частица то ускоряется, то тормозится. По воле случая одни частицы имеют большие скорости в течение продолжительного времени, тогда как другие почти покоятся. Ранее мы говорили, что температура тела связана со средним значением скорости, но в действительности встречаются всевозможные значения скоростей. Поэтому на молекулярном уровне понятие температуры теряет свой первоначальный смысл (ведь в таком случае каждая молекула должна была бы иметь свою «температуру»).

Рис. 74. Распределение молекул азота по скоростям. Скорости измерены с точностью +5 м/с.

Опираясь на законы теории вероятностей, Джеймс Клерк Максвелл вычислил распре-деление скоростей. На рис. 74 показан вид этой функции для азота при температурах 20 и 500°С. Из рисунка мы можем, например, установить, что при 500°С 1% всех молекул имеет скорости между 495 и 505 м/с (соответствующие значения помечены красным). Оценки такого рода, сделанные для больших «коллективов» частиц, называют статистическими. Каждому из нас неоднократно приходилось заполнять различ-ные опросные листы — разумеется, это тоже делается для статистических целей. Статистически можно также описать число костей у какого-нибудь сорта сельди или число зерен у какого-либо сорта хлебных злаков. Получаемые при этом кривые в целом достаточно сходны с максвелловской. Чтобы их построить и проанализировать, не требуется слишком больших математических способностей — в первую очередь нужно терпение для многочисленных подсчетов и записей.

Трансформизм

Трансформизм – это система взглядов, которая объясняет появление одних видов живых организмов из других вследствие изменений, которые происходят по естественным причинам. Главная особенность концепции трансформизма заключается в том, что она не рассматривает вопрос о первичном происхождении жизни, а лишь изучает изменение видов.

Среди известных трансформистов особое место занимает Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон – французский биолог и популяризатор научных знаний. Он придерживался следующих идей в концепции трансформизма:

1. Существует некоторое количество высокоорганизованных живых организмов, трансформация которых приводит к появлению новых видов.
2. Мир материален, всё живое возникает согласно законам природы.
3. Основные факторы изменений, которые приводят к появлению новых видов, – это климат и пища.

По мнению Буффона, рога на голове оленя образовались из-за того, что он ел листья и ветки кустарников, а хвост бобра в процессе эволюции покрылся чешуйками потому, что рацион питания грызуна составляла чешуйчатая рыба.

С точки зрения современной науки, идеи Бюффона кажутся абсурдными. Однако главным его достижением было предположение о возможности изменения видов.

Французский биолог был первым, кто высказал мысль о происхождении человека от обезьяны.

Молекулярный пример

Исследование эволюции структуры белка, проведенное в 2009 году, предложило новый механизм закона Долло. Он исследовал рецептор гормона , который произошел от предкового белка, который был способен связывать два гормона с новым белком, специфичным для одного гормона. Это изменение было вызвано двумя заменами аминокислот , которые предотвращают связывание второго гормона. Однако впоследствии произошло несколько других изменений, которые были избирательно нейтральными, поскольку не влияли на связывание гормонов. Когда авторы попытались вернуть белок обратно к его предковому состоянию путем мутации двух «связывающих остатков», они обнаружили, что другие изменения дестабилизировали предковое состояние белка. Они пришли к выводу, что для того, чтобы этот белок эволюционировал в обратном направлении и восстановил свою способность связывать два гормона, несколько независимых нейтральных мутаций должны произойти чисто случайно, без давления отбора. Поскольку это крайне маловероятно, это может объяснить, почему эволюция имеет тенденцию течь в одном направлении.

Мера беспорядка

Хаотическое, беспорядочное движение молекул представляет собой идеальную арену для проявления случая; оно словно создано для применения теории вероятностей. Чтобы лучше уяснить, что при этом происходит, рассмотрим изображенный на рис. 77 стеклянный сосуд. «Молекулы содержащегося газа» представлены шестью деревянными шарами — тремя красными и тремя синими. Сначала они находятся в определенном порядке; теперь перевернем сосуд и «взболтаем» его содержимое. После возвращения шаров в трубку порядок их расположения, разумеется, изменяется (см., например, рис. 77, б). Всего возможно 20 различных комбинаций в размещении молекул, причем, если повторять опыт достаточно часто, рано или поздно осуществится каждая из них.

Рис. 77. 20 возможных положений ситних и красных шариков. Каждое расположение имеет одинаковую вероятность w = 1/20.

Назовем (весьма условно) начальное состояние порядком, а все остальные — беспорядком; тогда беспорядку будет соответствовать во много раз большая вероятность: 19/20 против 1/20. Это нетрудно понять, бегло взглянув на обычный письменный стол. Наведение порядка на нем требует значительных усилий и потому происходит сравнительно редко. Применительно к нашей модели газа мы можем сказать, что тенденция к молекулярному беспорядку значительно преобладает. Аналогично мы могли бы заполнить наш сосуд 2,7·1019 шарами (это число соответствует количеству молекул воздуха в 1 см3). Пусть, например, в начальном состоянии одна пятая трубки (нижняя) заполнена молекулами кислорода, а остальные четыре пятых — молекулами азота. Дальше все происходит совершенно самопроизвольно. В результате естественного движения молекул начинается процесс диффузии, он заканчивается лишь тогда, когда оба вида молекул полностью перемешиваются. Вероятность того, что они вновь разделяются на две различные части, исчезающе мала, так что процесс является необратимым.

При этом мы вновь соприкасаемся с необратимостью — основной проблемой термодинамики, — и для нее естественно ввести новую количественную меру. Такой мерой является термодинамическая вероятность состояния данной системы. Как мы уже знаем, при всех самопроизвольных процессах энтропия возрастает и стремится к максимальному значению. Если теперь нам удастся показать, что термодинамическая вероятность также стремится к максимальному значению, мы сможем вскрыть более глубокие взаимосвязи между физическими величинами.

Насколько маловероятны малейшие отклонения от макроскопически однородного распределения, показывает небольшой численный пример. Идея его принадлежит одному из первых Нобелевских лауреатов, французскому ученому Жану Перрену (1870—1942), известному своими работами в области молекулярного движения.

«Возьмем» 1 см3 обычного воздуха. Пусть из-за случайностей молекулярного движения небольшой уголок в этом объеме (например, 1 см3) в течение одной секунды остается пустым: в нем нет ни одной молекулы. Пусть в объеме (или в окружающем пространстве) находится некая достаточно заметная частица. Вероятность этой частицы не попасть в выделенный объем составляет 999/1000 =0,999 соответственно; вероятность того, что туда одновременно не попадет пять частиц составляет (0,999)5 (рис. 79).

Фактически же в рассматриваемом объеме находится не пять, а, согласно Лошмидту, 2,7 · 1016 частиц. В соответствии с нашим условием им всем одновременно строго воспрещается находиться в выделенном объеме, следовательно, полная вероятность такого состояния равна w = (0,999)2,7·10 000 000 000 000 000, или после логарифмирования и последующего потенцирования w = 1/1010 000 000 000 000. Таким образом, указанное состояние можно наблюдать один раз в течение 1010 000 000 000 000 с.

Со времени начала жизни на Земле прошло не более 1017 с, что записывается как единица с 17 нулями. Вычисленная же нами величина представляет собой единицу с 1013 нулями. Для записи такого числа понадобилось бы время, равное всей человеческой истории, а также продукция нескольких карандашных фабрик. Поэтому можно со спокойной совестью утверждать, что столь крупные пустоты в газах совершенно невозможны.

«Эгоистичный ген» Ричарда Докинза

Ричард Докинз

В 60-х годах биологи начали предполагать, что можно лучше понять «естественный отбор» Дарвина, если рассмотреть, как он работает на уровне генов. Эта идея была популяризована известным биологом Ричардом Докинзом в его книге «Эгоистичный ген», вышедшей в 1976-м году. Взгляд на эволюцию через призму генетики позволяет предположить, что каждый ген в организме конкурирует с такими же генами, но другой версии. Исходя из этого Докинз утверждает, что неуместно думать о развитии на уровне организма, потому что в этом случае предполагается, что все гены в организме работают сообща, а не конкурируют между собой. Взгляд на эволюцию с точки зрения генетики имеет смысл, если предположить, что жизнь на планете возникла из первичного бульона. И разумеется, у теории Докинза, как и у любой другой, есть масса противников.

Предлагаемые исключения

Хотя точный порог нарушения закона Долло неясен, есть несколько тематических исследований, результаты которых ставят под сомнение обоснованность некоторых интерпретаций. Например, у многих таксонов брюхоногих моллюсков раковина уменьшилась , а у некоторых полностью утратила свертываемость. В интерпретации закона Долло Стивена Джея Гулда было бы невозможно восстановить свернутую оболочку после того, как намотка была потеряна. Тем не менее, несколько родов в семействе улиток-тапочек ( Calyptraeidae ), возможно, изменили время своего развития ( гетерохрония ) и восстановили свернутую оболочку из похожей на блюдца раковины.

Другие предлагаемые «исключения» включают крылья палочников , личиночные стадии саламандр , потерянные пальцы ног у ящериц, потерянные нижние зубы у лягушек, ключицы у динозавров — теропод , не являющихся птицами , а также шею, грудную область и мускулатуру верхних конечностей у приматов. включая родословную, ведущую к людям.

«Эволюция» Жана-Батиста Ламарка

Жан-Батист Ламарк

Жан-Батист Ламарк (1744–1829) также был предшественником Дарвина, и если вы когда-нибудь изучали биологию, вы наверняка о нём слышали. В учебниках его любили поругать, поскольку его идеи об эволюции были явно ошибочны.

Гипотеза Ламарка об эволюции во многом сосредоточена вокруг идеи «использования и неиспользования». Он однажды заметил, что у многих организмов есть рудиментарные образования, и предположил, что животные, которые часто используют какой-либо орган или конечность, изменяются, чтобы ещё лучше приспособиться к их использованию. Атрибуты, приобретённые в течение жизни одного из родителей, могут быть переданы его потомству.

К примеру, если какой-то жираф может очень сильно вытянуть шею для того, чтобы добраться до самой вкусной листвы, то всё потомство этого жирафа будет иметь более длинные шеи.

Идея «использования и неиспользования» была неплохой рабочей гипотезой до появления Менделя с его генетикой. А когда основали генетику, то в концепции Ламарка появились дыры. Допустим, если один из ваших родителей потерял ногу в автокатастрофе, это вовсе не означает, что вы родитесь на свет без ноги. Или ваш родитель может быть одержим накачиванием бицепсов. Но это не означает, что родившись вы автоматически получите большие мышцы.

Использование в филогенетике

В максимальная экономия, Экономия Долло относится к модели, согласно которой персонаж приобретается только один раз и никогда не может быть восстановлен, если он потерян. Например, эволюция и многократная потеря зубы в позвоночные можно было бы хорошо смоделировать под экономией Долло, в соответствии с которой зубы делались из гидроксиапатит эволюционировали только один раз при происхождении позвоночных, а затем многократно терялись в птицы, черепахи, и морские коньки, среди прочего.

Это также относится к молекулярным характеристикам, таким как потери или инактивация самих отдельных генов. Потери из гулонолактоноксидаза, последний фермент в биосинтетический путь из Витамин С, отвечает за диетические потребности человека в витамине С, а также у многих других животных.