Симбиоз морских микробов

Гигантский глубоководный кальмар Taningia danae

Это самый большой биолюминесцентный кальмар. Известный науке экземпляр достигает в длину 2,3 метра и весит около 60 килограммов. Обитает в тропических и субтропических водах на глубине около 1000 метров. Агрессивный хищник. Скорость преследования составляет 2,5 метра в секунду. Кальмар перед нападением излучает короткие световые вспышки при помощи специальных органов, расположенных на щупальцах. Есть несколько предположений о том, для чего ему нужны эти вспышки света:

1. Они помогают кальмару ослепить жертву;
2. позволяют измерить расстояние до цели;
3. или являются элементом ухаживания.

Роль чувства кворума у некоторых организмов

Чувство кворума впервые наблюдалось у бактерии Vibrio fischeri
, биолюминецсентной бактерии, живущей как симбионт в световых органах одного из видов гавайских кальмаров. Когда клетки Vibrio fischeri
живут свободно, автоиндукторы находятся в низкой концентрации, и поэтому клетки не люминесцирующие. В световом органе кальмара (фотофоры) они чрезвычайно сконцентрированы (около 10 11 клеток/мл), и поэтому индуцируется транскрипция люциферазы, приводя к биолюминесценции.

Процессы, которые регулируются или частично регулируются чувством кворума на основе AI-2 у кишечной палочки , включают деление клетки. У других видов, например — Pseudomonas aeruginosa
(синегнойная палочка), связанные с чувством кворума процессы включают развитие биоплёнок, производство экзополисахаридов и агрегацию клеток

Обнаружено, что AI-2 увеличивает экспрессию гена sdiA, регулятора транскрипции промотора, регулирующего ген ftsQ, часть оперона ftsQAZ, важного для деления клетки

Streptococcus pneumoniae
(пневмококк) использует чувство кворума, чтобы сделать клетки компетентными. Это может быть важным для увеличения количества мутаций в условиях перенаселения, когда возникает необходимость колонизации новых окружений.

Кальмар “Чудесная лампа”

Кальмар “Чудесная лампа”

Членистоногие Головоногие Кальмары

Распространен в Тихом океане. Глубоководный вид. По-видимому, держится на глубине до 500-1000м. Характерна биолюминесценция: имеет светящиеся органы-фотофоры, по конструкции напоминающие прожектор или автомобильную фару. Сверху “фара” прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее — диафрагмой. Надвигая на линзу диафрагму, может регулировать силу света или погасить “фару”. Охотится на рыбу и различных беспозвоночных животных. Есть чернильный мешок.

Euprymna Scolopes Гавайский кальмар бобтейл

Кальмар (Loligo) – головоногий моллюск, относится к группе двужаберных моллюсков. Кальмары имеют плотное, почти цилиндрическое тело, сзади заостренное; спинная пластинка имеет красивую форму, вроде стрелы. Такая форма позволяет кальмару развивать скорость до 50 км в час при движении в воде и в воздухе (кальмары могут выскакивать из воды на высоту 7 метров). У заднего конца тела расположены 2 больших плавника.

Кальмар обладает отменным зрением. Его глаза сходны с глазом человека, а для определенных функций — они даже лучше. Некоторые кальмары имеют один глаз в несколько раз больше другого, причем каждый из них приспособлен к различной интенсивности света. У кальмара самые большие глаза. А глаза кальмара-гиганта размером с два сложенных вместе футбольных мяча.

У этих головоногих моллюсков самая разветвленная нервная система из известных в животном мире.

Кальмары — одни из самых необычных морских существ. У него не одно, а три сердца. Несмотря на большие размеры, у кальмара совсем нет костей. Вытащенные на сушу, эти животные превращаются в желе.

У кальмара голубая кровь. В прямом смысле слова. Дело в том, что кровь кальмара вместо гемоглобина содержит гемоцианин, с медью в качестве металла.

Окраска кальмаров разнообразна. Некоторые глубоководные формы прозрачны, как стекло, и снабжены светящимися органами.

Кальмары питаются моллюсками и мелкими ракообразными. Иногда поедают и своих собратьев. Прожорливость этих головоногих моллюсков феноменальна. Нападая на свою добычу, кальмар хватает ее длинными щупальцами, подтягивает поближе и, оплетя остальными конечностями, раздирает своим кривым мощным клювом.

Сами же кальмары служат пищей для более крупных рыб, птиц и морских зверей. Гигантские кашалоты питаются преимущественно крупными кальмарами.

Кальмары перемещаются в толще воды за счет движения плавников а также при помощи реактивной струи: вода впускается в полость тела, а затем выталкивается через суженную воронку, которая может поворачиваться в самых различных направлениях

Продолжительность жизни большинства кальмаров не превышает 1–3 лет, и только крупные океанические виды живут дольше.

Существует всего около 300 видов кальмаров. Они населяют океаны и моря, встречаются от поверхности до самых больших глубин. Особенно многочисленны в Атлантическом океане и Средиземном море. Нередки и в бассейне Северного Ледовитого океана.

Чаще всего в природе встречается обыкновенный кальмар (Loligo vulgaris), который водится в Средиземном море и Атлантическом океане; хватательные руки у них очень длинны и снабжены мощными присосками; величина кальмаров редко превышает 20 см. В аквариумах они встречаются чаще других.

В Средиземном и других морях нередко встречаются некоторые другие виды кальмаров. Стрельчатый кальмар (Loligo sagittata) отличается очень тонкими хватательными руками, на концах утолщенными. Loligo todarus имеет более неуклюжее тело несколько большей величины, средняя длина его около 20 см, Loligopsis Verandi отличается почти прозрачным студенистым телом и огромными глазами, которые сидят на шарообразной, широкой голове. По величине этот кальмар достигает 30 см, но тонкие хватательные руки вытягиваются на целый метр. Животное это настолько прозрачно, что в морской воде его трудно различить. как будто плавает кусок льда, и только черные сверкающие глаза выдают присутствие кальмара..

Существует еще целая группа крючковатых кальмаров, принадлежащих к роду Опу-choteuthis, которые отличаются тем, что кроме присосок на руках имеют еще и крючки. В Средиземном море представителем этого рода является Onychoteuthis Lichtensteini. у которого на каждой хватательной руке имеется 12 роговых крючочков, расположенных в два ряда.

Отрывок, характеризующий Чувство кворума

Как уже отмечалось
выше, процесс формирования биоплёнки
является сложным процессом, в который
вовлекаются многие клеточные системы.
Несомненно, что такой процесс требует
достаточно тонких механизмов регуляции,
которые позволяли бы оптимизировать
процесс формирования биоплёнки и
обеспечивать правильное функционирование
этой структуры. Особенно остро, этот
вопрос ставится, когда мы имеем дело с
природными поливидовыми биоплёнками,
состоящими из десятков, а то и сотен
видов микроорганизмов. Для нормального
функционирования и выживания такого
сообщества микроорганизмы, входящие в
его состав должны действовать сообща
и координировать свою активность принося
тем самым пользу всему сообществу.
Исследования последних сорока лет
позволили выявить и описать механизмы
такой регуляции и их роль в существовании
микроорганизмов и их сообществ.

Сегодня изучение
процессов межклеточной коммуникации
у микроорганизмов является одной из
наиболее динамично развивающихся
областей современной микробиологии, с
привлечением самых передовых на
сегодняшний день методов биохимии и
молекулярной генетики. Углубление
знаний о процессе коммуникации у
микроорганизмов открывает широкие
перспективы для направленной регуляции
этих процессов, что является важным, в
частности для биотехнологии и медицины.
Ниже будет проведён разбор основных
принципов функционирования системы
межклеточной коммуникации у микроорганизмов.

Функция биолюминесценции

Существует пять основных теорий эволюции характера биолюминесценции:

Камуфляж

Хотя это может показаться парадоксальным, некоторые виды рыб ( например: просвечивающий серебряный топор ) или в Euprymna scolopes кальмар использование биолюминесценции для маскировочных целей . Действительно, на средних глубинах хищники замечают свою добычу снизу, силуэт которой принимает форму китайских теней в слабом свете, исходящем с поверхности. Некоторые рыбы скрывают свой силуэт от хищников под собой благодаря биолюминесценции, производимой на их брюшной поверхности, которая имитирует свет с поверхности.

достопримечательности

Linophryne lucifera , глубинная рыба с биолюминесцентным лобным придатком.

Биолюминесценция также может использоваться в качестве приманки для различных глубинных видов, таких как некоторые лофиообразные . Светящийся отросток, свисающий и простирающийся над головой рыбы, таким образом, позволяет привлекать мелких животных на расстоянии, позволяющем атаковать. Хаулиоды Chauliodus macouni что люди глубина океана от 1 до 2  км , имеет в своем рте, флуоресцентное тело, что позволяет ей привлекать добычу.

Еще одна функция биолюминесценции — привлечение половых партнеров. Это, в частности, встречается у фонарщиков, которые используют периодические вспышки в животе, чтобы привлечь своего партнера во время размножения .

Планктон биолюминесценции, найденный в чистых водах , таких как побережье Северной Бретани недалеко от Сен-Мало , по запасам на Корсике и юго — востоке Франции Porquerolles … Микро компонент планктонные организмы используют биолюминесценции , чтобы быть лучше видно рыбами: рыбы, привлеченные эти огни, прибывают и глотают их. В брюшной полости рыб планктон размножается быстрее, чем в окружающей воде (наличие бактерий, более высокая температура и т. Д.). Если вы перемешаете морскую воду в месте, защищенном от светового загрязнения, вы легко увидите, как появляются маленькие зеленые точки. Большая часть этого света связана с биолюминесцентным фитопланктоном .

Отталкивание

Некоторые кальмары и мелкие ракообразные — например, несколько видов остракод — используют биолюминесцентные химические смеси (а также осадок биолюминесцентных бактерий) для отражения атак хищников так же, как многие кальмары используют чернила  : облако свечения изгоняется, сбивая с толку или отталкивая потенциальный хищник, позволяющий кальмарам или ракообразным убежать в полной безопасности. Точно так же зоопланктон производит вспышки света путем биолюминесценции, чтобы сбить с толку своих хищников.

Коммуникация

Биолюминесценция также может играть прямую роль в коммуникации между бактериями (см. Определение кворума ). Он также вызывает симбиоз между бактериями и видами-хозяевами и может играть роль в агрегации колоний .

Загораться

Эта функция в основном касается абиссальных видов, на самом деле в глубине свет больше не проходит или почти не проходит, и поэтому освещение поля зрения имеет важное значение. Таким образом, организм одновременно является передатчиком и приемником собственного света.. Некоторые виды, например , морской черт Джонсона , имеют перед головой биолюминесцентный отросток, который освещает окружающее пространство.

Некоторые виды, например , морской черт Джонсона , имеют перед головой биолюминесцентный отросток, который освещает окружающее пространство.

Примечания и ссылки

1. (in) Северин Мартини и Стивен Х.Д. Хэддок , «  Количественная оценка биолюминесценции от области до глубокого моря демонстрирует доминирование своего года как экологическую черту  » , Scientific Reports , Vol.  7,4 апреля 2017 г..
2. ↑ and Роджер Даджоз , Словарь энтомологии: анатомия, систематика, биология , Париж, издания Лавуазье , сб.  «Тек и Док»,2010 г., 336  с. ( ISBN  978-2-7430-1230-4 и , OCLC   , уведомление BnF п о   ) , р.  37.
3. ↑ et Стефан Танцарелла, Восприятие и общение у животных , Брюссель, De Boeck Supérieur ,2006 г., 334  с. , стр.  197-200.
4. (in) Эллиот Бентли, «  Люди светятся в темноте  » , The Guardian ,17 июля 2009 г..
5. (in) Чарльз К. Чой, на LiveScience ,22 июля 2009 г..
6. Жан-Франсуа Буонкристиани и Паскаль Нейдж, 101 чудо эволюции , Малакофф, Данод ,217, 240  с. ( ISBN  978-2-10-075185-3 ) , стр.  28–29.
7. .
8. Жан-Франсуа Буонкристиани и Паскаль Нейдж, 101 чудо эволюции , Малакофф, Данод ,217, 240  с. ( ISBN  978-2-10-075185-3 ) , стр.  202-203.
9. .

Рыба-топорик ( лат. Sternoptychidae)

Рыба-топорик обитает на глубине 200-600 метров, но некоторые экземпляры можно встретить и на глубине до 2 километров. Благодаря узкому хвосту и широкому плоскому телу внешне они чем-то похожи на топор. За что, собственно, и получили свое название. Вырастают не более 7-8 сантиметров. Хищники. Фотофоры (органы свечения) расположены на брюшке. Во время свечения, для рыб, обитающих на большей глубине, его силуэт становится размытым. Поэтому способность к свечению у этих рыб служит для маскировки, а не для заманивания добычи, например как у удильщиков. Рыбы-топорики могут регулировать интенсивность своего сияния.

Рыба-топорик (лат. Sternoptychidae)

Кальмары и светящееся бактерии

Прятаться от хищников кальмару помогают светящиеся бактерии, а он им за это предоставляет «кров и стол». Иммунная система моллюска не атакует этих микроскопических симбионтов, так как суточные циклы этих двух организмов полностью согласованы между собой на молекулярно-генетическом уровне.

Светящийся кальмар. Фото: Spencer Nyholm

Когда речь идёт о бактериях-симбионтах вспоминают обычно кишечную микрофлору – микроскопические организмы, обитающие в желудочно-кишечном тракте. Они помогают человеку и животным переваривать пищу, а также иногда снабжают своего хозяина некоторым количеством витаминов, недополучаемых с пищей. Как выяснилось, среди симбиоза животных и бактерий есть уникальнейшие – когда микроскопические организмы служат для животного биолюминесценцией.

Фото: Mattias Ormestad

Учёные из Университета Коннектикута (University of Connecticut), США, исследовали свойства биолюминесценции кальмара Euprymna scolopes, рода Sepiolida. Эти маленькие кальмары (5 см в длину), обитают вблизи коралловых рифов центральной части Тихого океана: ночью они ищут себе пропитание, а днём сидят неподвижно зарывшись в песок.

Spencer Nyholm, доцент кафедры молекулярной и клеточной биологии. Фото: Jessica Tommaselli

Не успев родится, эти головоногие начинают искать бактерии Vibrio fisheri, которые тоже ведут дрейфующий образ жизни. Огромное количество бактерий можно увидеть по их свечению. Как только моллюск обнаруживает бактерии Vibrio fisheri, он сразу прячет их в специальные резервуары, которые находятся внутри его тела – особые световые органы. Vibrio fisheri подсвечивают кальмара, что служит защитой от хищников. Светящийся моллюск сливается с лунным светом, делаясь незаметным для дельфинов, тюленей и рыб.

Фото: Jessica Tommaselli

В обмен на камуфляж кальмар предоставляет бактериям условия для размножения и роста, а также питательные вещества. Но когда наступает утро, то головоногий моллюск избавляется от 95% Vibrio fisheri. Спернсер Нюхальм (Spencer Nyholm), чья лаборатория занимается изучением взаимоотношений бактерий и кальмаров, говорит, что кальмар может избавляться от бактерий по двум причинам. Первая: большое количество Vibrio fisheri токсично для него. Вторая: избавление от бактерий является некоторой заботой о потомстве, которое впоследствии тоже будет искать себе симбионтов.

В недалёком будущем, зная подробности взаимоотношений бактерий и кальмара, можно будет узнать, что может заставлять холерную бактерию наносить вред человеку и как она расправляется с нашим иммунитетом.

4.1. Система quorum sensing

Система межклеточной
коммуникации у микроорганизмов носит
название системы quorum

sensing

(QS

).
Сегодня система QS
определяется как система координированной
экспрессии генов в популяции, зависящая
от показателя её плотности, с использованием
малых сигнальных молекул . Как уже отмечалось выше, этот механизм
был впервые описан в 1970 году Нильсоном
у морской бактерии Vibrio
fisheri

в качестве системы регуляции
биолюминисценции . Изначально
предполагалось, что данный механизм
регуляции свойственен лишь небольшому
числу близкородственных видов рода
Vibrio
,
однако дальнейшие исследования показали
широкую распространённость этого
механизма регуляции в мире микроорганизмов.
Было обнаружено, что с помощью системы
QS
микроорганизмы способны регулировать
многие процессы жизнедеятельности, в
частности патогенность, вторичный
метаболизм, формирование биоплёнки и
многое другое .
Было показано, что система QS
встречается не только у бактерий, но и
у некоторых низших эукариот, таких как
дрожжеподобные грибы родов Candida

и Cryptococcus
.
Более того, оказалось, что с помощью
этой системы микроорганизмы способны
взаимодействовать не только с себе
подобными, но и осуществлять межцарственную
коммуникацию, в том числе и с высшими
эукариотами .

В общем случае
функционирование системы QS
базируется на ряде ключевых принципов
(рис. 12):

Использование
малых сигнальных молекул – в системе
QS
передача сигнала от одной клетке к
другой осуществляется с помощью
сигнальных молекул различной химической
природы.

Наличие специфических
рецепторов – сигнальные молекулы не
влияют на экспрессию генов-мишеней на
прямую. Активация генов-мишеней
происходит лишь после связывания
сигнальных молекул с соответствующими
рецепторами.

Влияние плотности
популяции клеток – запуск системы QS
осуществляется лишь по достижении
определённого значения плотности
популяции клеток, коррелирующей с
концентрацией сигнальных молекул во
внешней среде.

Самоподдержание
функционирования – контроль синтеза
новых сигнальных молекул и рецепторов
осуществляется так же, как и генов-
мишеней в отсутствии активации систем
репрессии.

Наличие механизмов
избирательной негативной регуляции –
в клетках микроорганизмов имеются как
зависимые, так и не зависимые от QS
гены негативной регуляции, продукты
которых способны избирательно отключать
целые звенья системы QS
или всю систему в целом.

Рис. 12. Общая схема
функционирования системы quorum
sensing.

Данные принципы
являются общими практически для всех
типов систем QS
не зависимо от их конкретной структурной
организации. Запуск системы QS
обычно совпадает по времени с ранней
стадией экспоненциального роста, для
которой является характерным быстрый
рост плотности популяции клеток .
Экспрессия генов-мишеней же напротив
обычно начинается с выходом популяции
клеток в стационарную фазу, и обычно
является комплексной, то есть, предполагает
начало биосинтеза практически всех
регулируемых с помощью QS
продуктов в короткий промежуток времени
.
Таким образом, ранние этапы работы
системы QS
заключаются в обеспечении биосинтеза
сигнальных молекул и рецепторов к ним,
до определённого момента, совпадающего
с накоплением максимальной концентрации
сигнальных молекул в межклеточном
пространстве, по достижению которой
работа системы QS
переходит в самоподдерживающееся
состояние .

Механизмы, лежащие
в основе ранней активации системы QS,
на сегодня окончательно не выяснены.
Не смотря на то, что обнаружено большое
количество различных регуляторов,
которым приписывается определённая
роль в ранней активации системы, многие
вопросы остаются не решёнными . Прежде
всего, не ясно, каким образом регулируется
первичное накопление сигнальных молекул
и рецепторов к ним. Существует гипотеза
о том, что определённое количество
сигнальных молекул и рецепторов к ним
присутствует в клетках постоянно, и
первичное их накопление происходит по
тому же самоподдерживающемуся механизму,
при этом на синтез сигнальных молекул
и рецепторов расходуется часть
внутриклеточного пула этих соединений.
Остальная же часть выводится из клеток
и по достижении пороговой концентрации
реабсорбируется и запускает экспрессию
генов-мишеней. Однако, исходя из
особенностей функционирования некоторых
типов системы QS,
подобное видится маловероятным. James
P.
Pearson,
напротив, считает что первичный запуск
QS
осуществляется с помощью неспецифических
регуляторов транскрипции таких как
MvaT

и Vfr

(V
irulence
f
actors
r
egulator)
Pseudomonas
aeruginosa
,
и система переходит в самоподдерживающееся
состояние значительно позднее .

Экология

В Кальмар гавайский бобтейл, это фотофоры заселен Allivibrio fischeri

А. Фишери распространены по всему миру в умеренный и субтропический морская среда. Их можно найти свободно плавающий в океанах, а также связаны с морскими животными, отложениями и разлагающимся веществом.А. Фишери были наиболее изучены как симбионты морских животных, в том числе кальмары в роду Евпримна и Сепиола, куда А. Фишери можно найти в кальмарах ‘ световые органы. Эти отношения лучше всего охарактеризованы в Гавайский бобтейл-кальмар (Сколопы Euprymna), куда А. Фишери — единственный вид бактерий, населяющих световой орган кальмаров.

Симбиоз с гавайским бобтейл-кальмаром

А. Фишери колонизация светового органа гавайского бобтейл-кальмара в настоящее время изучается как простая модель мутуалистического симбиоза, так как он включает только два вида и А. Фишери можно культивировать в лаборатории и генетически модифицировать. Этот мутуалистический симбиоз функционирует в первую очередь благодаря А. Фишери биолюминесценция. А. Фишери колонизирует световой орган кальмаров гавайских бобтейлов и светится ночью, обеспечивая кальмаров маскировкой с противосветовым покрытием, которая не позволяет кальмарам отбрасывать тень на дно океана.

А. фишери cолонизация происходит у молоди кальмаров и вызывает морфологические изменения светового органа кальмаров. Интересно, что некоторые морфологические изменения, внесенные А. Фишери не возникают, когда микроб не может люминесцентировать, что указывает на то, что биолюминесценция (описанная ниже) действительно необходима для симбиоза. В процессе колонизации, реснитчатый клетки внутри животных фотофоры (светопродуцирующие органы) выборочно привлекают симбиотические бактерии. Эти клетки способствуют росту симбионтов и активно отвергают любых конкурентов. Бактерии вызывают гибель этих клеток, когда световой орган достаточно колонизируется.

Световые органы некоторых кальмаров содержат отражающие пластины, которые усиливают и направляют производимый свет за счет белки известный как отражает. Они регулируют свет для встречное освещение камуфляж, требуя, чтобы интенсивность соответствовала интенсивности морской поверхности выше. Сепиолидные кальмары каждое утро выводят 90% симбиотических бактерий из своего светового органа в процессе, известном как «вентиляция». Считается, что вентиляция обеспечивает источник, из которого только что вылупившиеся кальмары колонизируются А. Фишери.

Феномен

Явление биолюминесценции — частный случай хемилюминесценции . Это происходит во время химической реакции от окисления . Каждое живое существо излучает свет по-своему, но все они следуют общей схеме: окисление органических соединений вызывает испускание фотонов .

В химической реакции участвуют три основных игрока. Люциферин является субстрат окисляется в присутствии кислорода . Люциферазы является ферментом , который выступает в качестве катализатора реакции. Иногда субстрат заранее активируется путем подачи энергии с помощью АТФ (эта непрямая реакция окисления наблюдается, например, у светлячков ).

Светящиеся глубоководные многощетинковые черви или черви-бомбисты (лат. Swima bombiviridis)

Черви-бомбисты были обнаружены в Тихом океане – у побережья Филиппин, Мексики и США. Обитают на глубине от 1,8 до 3,8 километров. Их тело состоит из сегментов и прикрепленных к ним щетинок. Очень хорошо плавают. Делают это при помощи волнообразных движений своего тела. В длину вырастают от 2 до 10 сантиметров.

Основным их способом защиты является запуск «бомбочек» – простых мешочков, наполненных гемолимфой – веществом, которое является «кровью» у беспозвоночных. При приближении противника эти бомбочки отделяются от червя и начинают люминесцировать.

Светящиеся глубоководные многощетинковые черви или черви-бомбисты (лат. Swima bombiviridis)

Типы биолюминесценции

По состоянию на 2018 год известно семь типов белковых структур, участвующих в производстве биолюминесценции, наиболее известными из которых являются люциферин и люцифераза.

Биолюминесценцию можно разделить на три основных типа: внутриклеточная биолюминесценция, внеклеточная биолюминесценция и биолюминесценция симбиотических бактерий.

Внутриклеточная биолюминесценция

Внутриклеточные биолюминесценции генерируются специализированными клетками в организме (называемые photocytes) некоторых многоклеточных видов которых свет излучается наружу через кожу или усиливаются линзами и светоотражающими материалы (такие , как уратные кристаллы из светлячков. Или гуанин бляшка некоторых рыб) . Этот тип биолюминесценции характерен для многих видов кальмаров .

Внеклеточная биолюминесценция

Общий механизм реакций биолюминесценции.

Внеклеточная биолюминесценция возникает в результате реакции люциферина и люциферазы , фермента . После синтеза каждый компонент откладывается в железах кожи или под ними. Изгнание и смешивание каждого реагента снаружи производит «облака света». Этот тип биолюминесценции характерен для некоторых видов ракообразных и глубинных головоногих моллюсков .

Симбиоз с люминесцентными бактериями

Это явление известно только у морских животных, таких как гребневики , книдарии , черви , моллюски , иглокожие и рыбы . По-видимому, это наиболее распространенный тип биолюминесценции в животном мире .

В различных частях тела у животных есть маленькие пузырьки, обычно называемые « фонариками»  (in), которые содержат люминесцентные бактерии. Некоторые виды излучают непрерывный свет, интенсивность которого можно нейтрализовать или модулировать с помощью различных специализированных структур. Световые органы обычно связаны с нервной системой, что позволяет животному контролировать световое излучение.

Хемосинтетические симбиозы в океане [ править ]

Морская среда состоит из большого количества хемосинтетических симбиозов в различных регионах океана: мелководные прибрежные отложения, отложения континентальных склонов, китовые и лесные водопады, холодные просачивания и глубоководные гидротермальные источники. До сих пор известно, что организмы семи типов (цилиофора, порифера, платигельминты, нематоды, моллюски, кольчатые членистоногие и членистоногие) имеют хемосинтетический симбиоз. Некоторые из них включают нематод, трубчатых червей, моллюсков, губок, гидротермальных креветок, моллюсков-черви, мидий и так далее. Симбионты могут быть эктосимбионтами или эндосимбионтами . Некоторые эктосимбионты: симбионты многощетинкового червя Alvinella.которые встречаются на их дорсальной поверхности, и симбионты, встречающиеся на ротовом аппарате и жаберной камере жерловой креветки Rimicaris. Эндосимбионты включают симбионтов брюхоногих моллюсков, обитающих в их жаберных тканях. В siboglinid трубчатых червей групп Monilifera, Frenulata и вестиментиферы, симбионты могут быть найдены во внутреннем органе под названием trophosome .

Большинство животных в глубоководных гидротермальных источниках существуют в симбиотических отношениях с хемосинтезирующими бактериями. Эти хемосинтезирующие бактерии являются окислителями метана или серы.  

Типы симбиотических отношений

Основные типы микробных симбиозов(A) Микробные взаимодействия варьируются от взаимовыгодных до вредных для одного или нескольких партнеров. Синие двуглавые стрелки указывают на то, что отношения между классификациями могут меняться, часто под влиянием условий окружающей среды. (B) Симбиоз микробов и хозяев следует рассматривать в контексте микробных сообществ, в которых хозяин участвует во множественных и часто различных симбиотических отношениях. (C) Сообщества микробов находятся под влиянием различных симбиозов микробов и микробов, начиная от сотрудничества (например, синтрофии или совместного метаболизма) до конкуренции. Стрелки обозначают общие положительные (синие) и отрицательные (красные) результаты для одного (одиночная стрелка) или обоих (двойная стрелка) участников

Обратите внимание: как и в случае симбиоза хозяин-микроб, эти отношения можно рассматривать как жидкие, и на них влияют условия окружающей среды.

Среди различных типов симбиотических отношений мутуализм — это взаимная выгода для партнеров. Комменсализм — это отношения, в которых один партнер получает выгоду, а другой не страдает. Есть паразитизм, когда один партнер получает выгоду, в то время как это происходит за счет хозяина. Аменсализм — менее распространенный тип взаимоотношений, когда один организм не получает никакой пользы, но хозяин все еще имеет отрицательные ответвления. Отношения могут быть эктосимбионтом, симбионтом, который выживает, прикрепляясь к поверхности хозяина, которая включает такие области, как внутренние поверхности полости кишечника или даже протоки эндокринных желез. Или это может быть эндосимбионт, который является симбионтом, который живет внутри своего хозяина и может быть известен как внутриклеточный симбионт. Далее они классифицируются по своей зависимости от своего хозяина и могут быть факультативным симбионтом, который может существовать в условиях свободной жизни и не зависит от своего хозяина. Или это может быть облигатный симбионт, который адаптировался таким образом, что не может выйти без выгоды, которую он получает от своего хозяина. Примером облигатного симбиоза является взаимоотношение микроводорослей и кораллов. Микроводоросли являются важным источником питания кораллов.

Размножение кальмара-светлячка.

Кальмары-светлячки образуют большие приповерхностные скопления ночью во время нереста. Сезон размножения приходится на март и длится по июль. Яйца сплавляются в мелкой воде между поверхностными водами и водой глубиной от 80 метров. В заливе Тояма, яйца встречаются в планктоне в период с февраля по июль, а также ноябрь и декабрь. В западной части Японского моря, яйца присутствуют в воде на протяжении всего года с пиком размножения в апреле до конца мая.

Окончательное развитие завершается на 8 — 14 дней, темпы появления меленьких кальмаров зависят от температуры воды, которая варьируется в разные годы от 10 до 16 градусов. После нереста гибель яиц и молодых кальмаров очень высокая. Когда яйца выпущены в воду, и произошло оплодотворение, взрослые кальмары погибают. Жизненный цикл этого вида составляет один год.

Назначение чувства кворума

Назначение чувство кворума — координировать определённое поведение или действия между бактериями того же вида или подвида в зависимости от плотности их населения. Например, оппортунистические патогенные бактерии Pseudomonas aeruginosa
могут размножаться в пределах хозяина без ущерба, пока они не достигают определённой концентрации. Но они становятся агрессивными, когда их число становится достаточным, чтобы преодолеть иммунную систему хозяина, приводя к развитию болезни. Для того чтобы сделать это, бактериям необходимо сформировать биоплёнки на поверхности тела хозяина. Возможно, что терапевтическая ферментативная деградация сигнальных молекул предотвращает образование таких биоплёнок. Разрушение сигнального процесса таким образом — подавление чувства кворума.

Механизмы симбиоза

Различные механизмы используются, чтобы облегчить симбиотические отношения и помочь этим партнерам развиваться бок о бок друг с другом. Используя горизонтальный перенос генов, определенные генетические элементы могут переходить от одного организма к другому. У не спаривающихся видов это помогает генетической дифференциации и адаптивной эволюции. Примером этого является губка Astroclera willeyana, у которой есть ген, который используется для экспрессии сферолитообразующих клеток, происходящих из бактерий. Другой пример — морская ветреница, Nematostella vectensis, у которой есть гены бактерий, которые играют роль в обеспечении защиты от ультрафиолетового излучения в форме шикимовой кислоты. Другой способ совместного развития симбиотических отношений — это эрозия генома. Это процесс, при котором гены, которые обычно используются в периоды свободной жизни, не нужны из-за симбиоза организмов. Без этого гена организм может уменьшать энергию, необходимую для поддержания и репликации клеток.

Гребневики (лат. Ctenophora)

У каждого представителя этого типа морских беспозвоночных животных имеются «гребни» – гребные пластинки, которые представляют склеенные между собой пучки ресничек. Размеры очень разнообразны – от 2-2,5 мм до 3 м (например, венерин пояс (Cestum Veneris)). Тело похоже на мешочек, на одном конце которого располагается рот, а на другом органы равновесия. У гребневиков нет стрекательных клеток, поэтому пища захватывается сразу ртом или ловчими щупальцами (у гребневиков класса Щупальцевые (Tentaculata)). Они гермафродиты. Питаются планктоном, мальками рыб и другими гребневиками.