Как родилась культура
Кто создал первые образцы настоящей человеческой культуры? Одиннадцатый слой, где их нашли, — это как раз тот слой, датируемый 45–50 тысячами лет до нашей эры, где найдены ДНК и денисовца, и неандертальца, и сапиенса. Споры об авторстве находок продолжаются. Большая часть зарубежных палеоантропологов считает, что их создали сапиенсы — просто потому, что в других местах лишь они создавали столь совершенные произведения, хоть и значительно позже. У неандертальцев переход к нормальному человеческому поведению тоже происходил, причем одновременно с сапиенсами, по современным данным, они носили одежду, раскрашивали лица, играли на флейтах, первыми начали хоронить мертвых и совершать какие-то религиозные ритуалы, — а вот создавать шедевры живописи на стенах пещер так и не начали, приписываемые им рисунки примитивны, да и вообще не понятно, рисовали ли они: об этом тоже спорят.
О культуре денисовцев мы пока практически ничего не знаем — что о ней можно узнать, найдя несколько небольших косточек? Археологи из Сибирского отделения РАН до последнего времени отстаивали точку зрения, что именно денисовцы создали эти первые верхнепалеолитические изделия: останков сапиенсов раньше в слоях такой древности не находили, да и вообще, между палеолитическими культурами, существовавшими в разные времена в одном и том же месте, наблюдается преемственность, часто независимо от того, кто их создавал.
— Полемика разворачивается вокруг того, был ли единый вариант развития человека или существовало много культур и вариантов его становления, — объясняет Анатолий Деревянко. — Преобладает точка зрения, что все человечество произошло от небольшой группы Homo sapiens, вышедшей из Восточной Африки 90–70 тысяч лет назад. Но как это может быть, если та индустрия, которая была в Восточной Африке, совершенно не прослеживается в Евразии?
Когда в места, подобные Денисовой пещере, приходили новые волны мигрантов, они не уничтожали предшествующую культуру, а обогащали ее, творчески продолжая местные традиции. То есть первую верхнепалеолитическую культуру начали создавать денисовцы, а продолжили — сапиенсы.
Но почему именно в это время?
Каких только не было гипотез о причинах, побудивших людей вдруг стать людьми! В этом винили и появление развитого языка, и генетическую мутацию, что-то сделавшую с мозгом, и необходимость культуры для координации совместных действий во время охоты, и переход к питанию приготовленным на огне мясом, дающим мозгу достаточно энергии, и даже появление свободного времени…
Но почему именно в этом месте?
Есть лишь одна черта, отличающая Денисову пещеру от других известных нам мест: именно здесь на протяжении тысячелетий встречались и контактировали три разные эволюционные ветви человечества, каждая из которых достойна называться Человеком Разумным. Здесь три альтернативных человечества развивались бок о бок. Может, их отношения и стали решающим фактором, запустившим переход к верхнему палеолиту? В районах, где такой встречи вообще не было, верхний палеолит если и появляется, то очень поздно.
До этой встречи и денисовцы, и неандертальцы, и сапиенсы жили сотни тысяч лет — с большими мозгами (кстати, к моменту встречи их мозг был больше, чем наш), но без всякого верхнего палеолита.
Помните знаменитую сцену из фантастического фильма «Космическая Одиссея», в которой приматы становятся людьми, встретившись с иной цивилизацией — загадочным Черным обелиском, который что-то переключает в их мозгу?
Встреча с иной цивилизацией действительно состоялась — и наверняка была не менее драматична, чем сцена из фильма. Только это не была встреча высшей расы с низшей, и в результате этой встречи разума прибавилось у всех ее участников.
Интересное было время! Впрочем, во все времена прогрессировали открытые культуры и популяции, готовые учиться и меняться. А изолированные и уверенные в собственном превосходстве над варварами безнадежно отставали, превращаясь в тупиковую ветвь эволюции.
Андрей Константинов; пресс-служба РАН
Хочешь стать одним из более 100 000 пользователей, кто регулярно использует kiozk для получения новых знаний?Не упусти главного с нашим telegram-каналом: https://kiozk.ru/s/voyrl
Анатомия
Мало что известно о точных анатомических особенностях денисовцев, поскольку единственными физическими останками, обнаруженными до сих пор, являются кость пальца, три зуба, фрагменты длинных костей , частичная челюстная кость и фрагмент черепа теменной кости . Кость пальца находится в пределах современного человеческого диапазона вариаций для женщин, что контрастирует с большими прочными коренными зубами, которые больше похожи на таковые у архаичных людей среднего и позднего плейстоцена. Третий коренной зуб находится за пределами ареала любого вида Homo, кроме H. habilis и H. rudolfensis , и больше похож на таковой у австралопитеков . Второй коренной зуб больше, чем у современных людей и неандертальцев, и больше похож на таковые у H. erectus и H. habilis . Как и у неандертальцев, нижняя челюсть имела щель позади коренных зубов, а передние зубы были уплощены; но у денисовцев отсутствовало высокое нижнечелюстное тело, а нижнечелюстной симфиз по средней линии челюсти был более отступающим. Теменная кость напоминает таковую у H. erectus .
Реконструкция лица была произведена путем сравнения метилирования в отдельных генетических локусах, связанных со структурой лица. Этот анализ показал, что у денисовцев, как и у неандертальцев, было длинное, широкое и выпуклое лицо; нос побольше; покатый лоб; выступающая челюсть; удлиненный и уплощенный череп; и широкая грудь и бедра. Однако зубной ряд денисовцев был длиннее, чем у неандертальцев и анатомически современного человека.
Восточноазиатские архаические человеческие тюбетейки среднего и позднего плейстоцена обычно имеют общие черты с неандертальцами. На тюбетейках из Сюйчана видны выступающие надбровные дуги, как у неандертальцев, хотя затылочные и угловые торы у основания черепа либо уменьшены, либо отсутствуют, а задняя часть черепа закруглена, как у ранних современных людей . У Сюйчана-1 был большой объем мозга, примерно 1800 куб.
Денисовский геном из Денисовой пещеры имеет варианты генов, которые у современных людей связаны с темной кожей, каштановыми волосами и карими глазами. Геном денисовцев также содержит вариантную область вокруг гена EPAS1 , которая у тибетцев помогает адаптироваться к низким уровням кислорода на больших высотах, а также в области, содержащей локусы WARS2 и TBX15, которые влияют на распределение жира в организме инуитов . У папуасов интрогрессированные аллели неандертальцев наиболее часто встречаются в генах, экспрессируемых в головном мозге, тогда как денисовские аллели имеют наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях.
Ареал и гибридизация
Миграции денисовцев
Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (b) (современным человеком). В геноме меланезийцев (b) обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют).
Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов (b) Новой Гвинеи (b) также связаны с наследством денисовцев.
Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки (b) , отличными от переселений Homo erectus (b) , неандертальцев и современных людей. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы (b) и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов (b) .
В 2013 году (b) антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса (b) — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека.
Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами (b) и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей.
Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев (b) , японцев (b) и вьетнамцев (b) , ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев (b) .
Исторический
Расположение района открытия: Алтай в южной Сибири .
Туристы перед Денисовой пещерой .
Пещеры Денисова расположен на юго-западе Сибири, недалеко от границы с Китаем и Монголией . Он был назван в честь русского отшельника, Денис, который жил там в XVIII — м веке. Пещера была впервые исследована в 1970-х годах российским палеонтологом Николаем Оводовым, который искал окаменелости собак. В 2008 году Михаил Шуньков из Российской академии наук в сопровождении археологов из Института археологии и этнологии в Новосибирске исследовал и раскопал пещеру. Они обнаружили , что фалангу из мизинца в виде человеческой самки ювенильной (известной как «женский X» со ссылкой на матрилинейную передачу мтДНКа) , а затем в костях ног и два зуба, на моль . Предметы (включая браслет), найденные в пещере на том же уровне, что и ископаемые фрагменты, были датированы углеродом 14 между 30 000 и 48 000 лет до настоящего времени . Более поздние раскопки обнаружили свидетельства временного заселения, возрастом около 125 000 лет.
Команда ученых под руководством Йоханнеса Краузе (в) и Сванте Пээбо , из Института Макса Планка эволюционной антропологии в Лейпциге, Германия, секвенировали в 2010 году митохондриальной ДНК экстрагировали из фрагмента фаланги. Холодный климат пещеры сохранился ДНК через годовую среднюю температуру ° C . Генетический анализ выявил существование еще неизвестного вида — Человека Денисова.
В Май 2019ископаемая человеческая получелюсть , обнаруженная в 1980 году в пещере Байшия, расположенной на Тибетском плато , недалеко от Сяхэ , в Ганьсу , Китай , была идентифицирована международной группой как принадлежащая денисовцу. Используя методы, связанные с новой дисциплиной, палеопротеомикой , это исследование впервые опиралось на анализ белков, сохраняющихся в нижней челюсти Сяхэ , когда ДНК была слишком разрушена, чтобы ее можно было использовать. На нижней челюсти сохранились два коренных зуба, морфология которых считается сопоставимой с коренными зубами, найденными в Денисовой пещере . Возраст этой нижней челюсти оценивается по урановой серии в 160 000 лет, что в четыре раза старше, чем самый ранний известный заселение тибетского нагорья человеком (по данным Homo sapiens ).
Морфология
В течение почти десяти лет было мало что известно о морфологических характеристиках денисовцев, поскольку единственными найденными останками были кость от пальца руки, два зуба и кость большого пальца. Кость пальца необычайно большая и крепкая, что значительно отличается от того, что наблюдается у современных людей. Он принадлежал женщине, что указывает на то, что денисовцы были чрезвычайно выносливы, возможно, даже неандертальского телосложения.
Мольные раскопки в пещере, принадлежащий другое лицо, является очень большим и архаичным по внешнему виду. Этот зуб не имеет общих морфологических характеристик с неандертальцами или современными людьми.
Несмотря на обнаружение в 1980-х годах, половина нижней челюсти Сяхэ, по- прежнему несущая два зуба, была идентифицирована как денисовская в 2019 году благодаря протеомному анализу. Он представляет собой архаичную морфологию с очень крепким телом, относительно низким и толстым, высота которого немного уменьшается к задней части. Хотя треугольный подбородочный бугор выражен слабо, но отсутствует развитый подбородок, симфиз сильно утоплен.
Артефакты
Некоторые украшения (вверху) и кости животных и каменные орудия (внизу) найдены в Денисовой пещере
Обратите внимание: украшения могли быть созданы современными людьми.. Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры характеризовались дискообразными (дискообразными) ядрами и ядрами комбевы , но присутствовали и леваллуазские ядра и отщепы
Были скребки , зазубренные инструменты и инструменты с насечкой, депонированные около 287 ± 41 тысяч лет назад в Главной палате пещеры; и около 269 ± 97 тыс. лет назад в Южном зале; до 170 ± 19 тыс. и 187 ± 14 тыс. лет назад в Главной и Восточной палатах соответственно.
Каменные орудия раннего среднего палеолита из Денисовой пещеры характеризовались дискообразными (дискообразными) ядрами и ядрами комбевы , но присутствовали и леваллуазские ядра и отщепы . Были скребки , зазубренные инструменты и инструменты с насечкой, депонированные около 287 ± 41 тысяч лет назад в Главной палате пещеры; и около 269 ± 97 тыс. лет назад в Южном зале; до 170 ± 19 тыс. и 187 ± 14 тыс. лет назад в Главной и Восточной палатах соответственно.
В среднепалеолитических комплексах преобладали плоские, дискообразные и леваллуазские ядра, а также были отдельные субпризматические ядра. В основном это были боковые скребки (скребки, предназначенные для соскабливания только одной стороной), но также зубчато-зубчатые инструменты, концевые скребки (скребки, предназначенные только для очистки концов), резцы , долотообразные инструменты и усеченные отщепы. Они датируются 156 ± 15 тыс. Лет назад в Главном зале, 58 ± 6 тыс. Лет назад в Восточном зале и 136 ± 26–47 ± 8 тыс. Лет назад в Южном зале.
Ранние артефакты верхнего палеолита датируются 44 ± 5 тыс. Лет назад в Главной камере, 63 ± 6 тыс. Лет назад в Восточной камере и 47 ± 8 тыс. Лет назад в Южной камере, хотя некоторые слои Восточной камеры, похоже, имеют был обеспокоен. Было производство лезвий и леваллуа, но снова преобладали скребки. Хорошо развитая технология верхнепалеолитических каменных пластинок, отличная от предыдущих скребков, начала накапливаться в Главном зале около 36 ± 4 тысяч лет назад.
В слоях верхнего палеолита также было несколько костяных орудий и украшений: мраморное кольцо, кольцо из слоновой кости, подвеска из слоновой кости, подвеска из зуба благородного оленя, подвеска из зуба лося , браслет из хлоритолита и костяная игла. Однако подтверждено, что денисовцы жили в пещере только до 55 тыс. Лет назад; датировка артефактов верхнего палеолита совпадает с датой миграции современного человека в Сибирь (хотя в Алтайском регионе таких находок не обнаружено); а ДНК единственного экземпляра в пещере, датируемого временным интервалом (Денисова 14), слишком деградирована, чтобы подтвердить видовую принадлежность, поэтому атрибуция этих артефактов неясна.
Денисовские гены, выбранные из Homo sapiens
Несколько исследований показывают, что часть генетического материала денисовцев была отобрана из определенных популяций Homo sapiens .
Перенос денисовских генов современным людям оставил самую высокую частоту варианта генов HLA (HLA-B) в популяциях Западной Азии, где, как считается, имели место спаривания между Homo sapiens и денисовцами.
В Папуа-Новой Гвинее денисовский ген позволит папуасам улавливать очень тонкие запахи.
Денисовский ген, связанный с гемоглобином, позволит гималайскому населению жить на высоте , где воздух беднее кислородом. Вариант гена EPAS1 у денисовцев улучшает транспорт кислорода и присутствует только у тибетцев и в меньшей степени у ханьцев.
Согласно исследованию Университета Беркли , у инуитов есть очень специфический вариант хромосомы 1, несущий два гена, TBX15 и WAR2. Ген TBX15 играет роль в развитии организма и, в частности, в развитии коричневой жировой ткани , используемой для выработки тепла в случае холода. По мере увеличения широты этот геномный вариант становится обычным среди азиатских популяций, в то время как он отсутствует в Африке и редко встречается в Европе. Этот ген гораздо больше похож на ген человека Денисовой, чем на ген других современных человеческих популяций. Поэтому исследователи предполагают, что мужчина Денисовой передал часть своего генома Homo sapiens в Азии. Тогда, согласно человеческим миграциям, он распространился бы по всей планете — эта последовательность встречается в других человеческих популяциях, но с гораздо меньшей частотой — и знала бы особенно сильный естественный отбор среди инуитов.
Как почти всегда, когда они происходят от межвидовых гибридов млекопитающих, эти гены передаются от женских гибридов, а потомство мужского пола чаще всего оказывается бесплодным. Следуя правилу Холдейна (in) , бесплодие гибридов ограничивается гетерогаметным полом . Гомогаметные гибридные животные (самки у млекопитающих и насекомых , самцы у птиц и чешуекрылые ) обычно плодовиты.
Филогения
Исследователи показали наличие высокого генетического разнообразия у денисовцев. Анализ ДНК двух найденных зубов помимо фаланги выявил неожиданную степень разнообразия денисовской мтДНК.
Ядерный анализ ДНК ископаемых образцов Homo sapiens , неандертальцев и людей Денисова, проведенный в 2016 году группой ученых под руководством Сванте Пяабо из Института эволюционистов антропологии Макса-Планка в Лейпциге , Германия , показал, что человек Денисова и неандерталец имели общий предок, возраст которого составляет около 450 000 лет, и оба имеют общего с Homo sapiens общего предка, возраст которого составляет около 660 000 лет. Эти результаты основаны, в частности, на анализе двух ископаемых образцов из Сима-де-лос-Уэсос ( Испания ), возраст которых составляет 430 000 лет, которые приписываются неандертальцам и которые, как считается, были отделены от людей Денисовой. Таким образом, впервые были установлены связи между разными представителями рода Homo .
Новое исследование, опубликованное в 2020 году, уточняет, что мужские Y-хромосомы Денисовой отделились около 700000 лет назад от линии, разделяющей неандертальцы и современные человеческие Y-хромосомы, которые расходились друг от друга примерно на 370000 лет. Филогенетические взаимоотношения архаичных и современных Y-хромосом человека отличаются от популяционных взаимоотношений, выведенных из их аутосомных геномов.
Филогенетическое древо новейших человеческих линий, предложенное в 2016 году на основе ДНК Сима-де-лос-Уэсос
Проведен сравнительный анализ геномов из пещеры Денисова и Денисовский человек вкладов в текущих Oceanian населения , приводит к отличить Денисовский человек с севера (те из пещеры и китайских ископаемых) и с юга ( в настоящее время отсутствующего окаменелостей):
| общий предок ( ок. 650 тыс. лет назад ) |
|
||||||||||||||||||
Обнаружение
В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости:
- обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что он принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
- два моляра (b) — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»; эти два зуба принадлежали взрослым особям «H. altaiensis» мужского пола;
- найденная в 2008 году (b) в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования (b) 2017 г. оказалось, что это девочка.
Фрагмент кости гибрида Денни (b)
Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денни (b) ; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.
Судя по находкам, размеры денисовцев велики по сравнению с другими Homo (b) .
Денисовский человек жил в Денисовой пещере (b) от 200 тыс. л. н. до 73 тыс. лет назад.
В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры.
Челюсть денисовца из тибетской пещеры Байшия (b)
В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете (b) . Исследователи, использовав в палеогенетике (b) методы протеомики (b) , проанализировали белки из половины челюсти из Байшии (b) , найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшия (b) (уезд Сяхэ (b) , провинция Ганьсу (b) , Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к денисовцам. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры (b) редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5%), но могут превышать 40% в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете. У гоминина из Байшии, также как у гоминина из Пэнху (b) (Тайвань), на нижней челюсти из Пещеры с очагом (Cave of Hearth) в местонахождении Макапансгат (b) (ЮАР) и у ланьтяньского человека (b) (КНР), отмечено врождённое отсутствие третьего моляра. Митохондриальная ДНК (b) денисовского человека была секвенирована (b) из образцов осадочных отложений (b) из тибетской пещеры Байшия (b) , взятых из слоёв 2, 3, 4 (ок. 60 тыс. л. н.), 7 (ок. 100 тыс. л. н.). Фрагменты денисовской ДНК были найдены в геномах Homo sapiens (b) из Салхита (Монголия), Тяньюаня (b) (Китай), Янской стоянки (b) (Якутия), стоянки Мальта́ (b) (Иркутская область). У усть-ишимского человека (b) (Омская область) денисовскую примесь не обнаружили. Небольшая длина (≤1,3 сантиморганов (b) ) заимствованных фрагментов денисовской ДНК указывает на то, что метисация предков этих людей с денисовцами произошла по меньшей мере за 10 тыс. лет до рождения этих сапиенсов. Денисовские фрагменты, обнаруженные у этих Homo sapiens, не перекрывались с денисовскими аллелями в геномах жителей Папуа — Новой Гвинеи (b) и австралийских аборигенов.
Проанализировав маркеры метилирования ДНК (b) у жившей 50 тыс. л. н. денисовской девочки Denisova 3 с покрытием 30x, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее.
